1 關于乳豬理想蛋白質模式
豬整個生長期所需的最佳氨基酸平衡只有一個。通常認為,不同體重或日齡的生長豬軀體或肌肉的氨基酸比例相當穩定,理由如下:(1)維持需要占總需要的比例很小(3%~6%),生長豬對氨基酸平衡的要求主要由生長決定;(2)不同性別或體重的生長豬,驅體氨基酸比例恒定,氨基酸需要量的差異僅是絕對量的差異;(3)生物學活性高的蛋白質,氨基酸比例與肌肉相似;(4)氨基酸需要量的差異在用以賴氨酸為基礎的相對比例表示時差異大大降低,這也是20世紀70年代末期以來建立“理想蛋白質”體系的理論依據之一。Hess(1999)曾報道,體蛋白的氨基酸組成一般不隨體重、基因型和品種而變化。重要的“理想蛋白質”體系有英國ARC(1981)模式、英國Rowett研究所和Fuller(1989,1990)的模式、美國Ilinois大學Chung 和Baker(1992)模式、美國NRC(1998)模式。ARC(1981)模式以瘦肉組織中的氨基酸平衡為基礎,Fuller 等則以豬最大氮沉積為基礎,Baker等以飼喂補充晶體氨基酸的純合飼糧所得到的數據為基礎,而NRC(1998)則以文獻調研的數據推導為基礎。
關于豬的理想蛋白質體系的評價指標也由單一的生產性能向多方面發展,如氮沉積、蛋白質利用效率、免疫功能等。評價指標不同,氨基酸需要量不同,如生長豬達到最佳免疫狀態或最大氮沉積所需要的氨基酸比獲得最大增重速度所需的氨基酸多(Xiao 等,1999;Cline等,2000)。
然而,豬的生長發育是一個逐步完善的過程,20kg以下的仔豬和20kg以上的生長肥育豬相比,不但其維持N需要占機體總N需要的比例有較大差異,而且在維持N需要的各種氨基酸間平衡模式也可能不同。前者維持N需要多消耗在肌肉本身的代謝上,后者則多消耗在非肌肉代謝功能上。即20kg以下豬必需氨基酸需要模式更接近胴體或豬乳的氨基酸組成比例。例如,小腸脯氨酸可由日糧精氨酸、鳥氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酸及動脈來源谷氨酰胺合成,豬的小腸是合成的主要場所(Matthews,1993;Murthy等,1996)。但哺乳仔豬腸細胞中由精氨酸合成的脯氨酸較少,仔豬斷奶后腸道精氨酸酶誘導精氨酸合成顯著增加,這就從生化機制上解釋了脯氨酸是哺乳仔豬的必需氨基酸而非斷奶后生長豬的必需氨基酸(Chung等,1993)的原因。可見,套用生長豬的理想蛋白質模式應用于乳豬上,有待商榷。
2 乳豬的消化道發育特點
內部器官(即肝、腸道等)在哺乳仔豬階段生長較快,而其他器官(如繁殖器官)在生長后期發育較快。由于每一種組織的氨基酸組成不同,所以日糧氨基酸的需要量也隨組織的生長發育不同而有所差別。Ebner等(1994)研究表明,新生仔豬蛋白質營養不良對整體生長的影響主要表現在降低胴體生長,胃腸道生長基本不受影響,證明此時腸道發育是優先的。
傳統觀點認為,消化道消化吸收的氨基酸能夠全部進入門靜脈,在不被腸黏膜代謝的條件下被腸外組織利用。但最近的研究表明,這些氨基酸并不是全部進入門靜脈,有相當一部分在腸道及其他內臟組織中進行了代謝(戴求仲等,2004)。
新生仔豬靜脈灌注營養液能夠維持整體生長速率,但灌注7d后腸道重量降低52%,相反,門靜脈吸收的亮氨酸量卻增加30%(Burrin等,1994,1999),其主要作用是降低動脈來源的氨基酸在內臟組織的利用。這給我們啟示,腸道重量降低50%,不但不影響日糧養分的消化和吸收,而且利于生長效率提升,這就從代謝角度為動物的補償生長提供了合理解釋。
通過腸道和靜脈灌注測定13C-賴氨酸和13C-蘇氨酸的飼喂高蛋白質(25%)和低蛋白質(10%)日糧仔豬內臟組織代謝情況發現,飼喂低蛋白日糧降低仔豬生長50%,但腸道的相對重量并未改變;內臟組織對賴氨酸的凈利用率提高到占日糧攝入量的85%,顯著高于飼喂高蛋白日糧的47%(Van Goudoever等,2000)。而且發現在飼喂高蛋白質日糧的組,內臟組織所利用的賴氨酸全部來自動脈血,飼喂低蛋白質日糧組,腸道卻均等地利用腸腔和動脈來源的賴氨酸。這就表明,在長期蛋白質攝入偏低的情況下,腸道優先利用日糧中的賴氨酸。
Stoll(1999)用同位素標記氨基酸測定了一些組織器官蛋白質合成的速度后發現,肝臟和胰臟合成速度最快,小腸次之,大腸和腎臟較慢,肌肉和心臟最慢。Bregendahl等(2003)用一次性腹膜內大劑量注射穩定性同位素苯丙氨酸測定了斷奶仔豬血漿和內臟器官在不同生理效應時間的蛋白質合成速度,發現以胰臟最快,大腸低于小腸(表1)。
表1 7.5kg斷奶仔豬血漿和一些內臟器官的蛋白質合成速度 %/d
時間 /min |
血漿 | 胃 | 小腸 前段 |
小腸 后段 |
盲腸 | 結腸 | 肝臟 | 胃 | 胰臟 | 脾臟 | 肺 | 心臟 | 腎臟 |
15 30 45 60 75 |
15.6 11.1 12.9 12.8 14.1 |
47.5 40.6 42.9 35.8 43.7 |
63.8 79.3 74.2 69.7 80.7 |
60.9 68.4 67.4 73.4 76.6 |
50.6 47 52.7 43.8 46.1 |
40.5 42.7 37.5 49.5 47.7 |
33.4 48.9 45.5 44.8 43.2 |
47.5 40.6 42.9 35.8 43.7 |
110 93.8 105 80.9 87.5 |
34.4 35 35.2 29.7 26.9 |
30 25.8 25.7 24.9 25 |
14.4 13.4 12.2 11.5 11.1 |
37.2 33.5 35.3 30.5 30.5 |
3 乳豬的消化酶系統發育
仔豬消化酶的分泌及其類型取決于仔豬的年齡、體重和日糧。乳豬吮吸奶之后可以有效地分泌消化初乳和奶產品的酶,隨著仔豬長大,其分泌消化植物和其他動物產品中復雜蛋白質和淀粉的酶的能力不斷加強。
大量資料表明,仔豬出生后前2周胃蛋白酶的活性較低,以后隨周齡增加而迅速升高,胰腺及小腸刷狀緣酶系的發育在仔豬達到6~8周齡時才趨完全。早于3周齡的仔豬腸道黏膜消化吸收功能以及腸道對抗外源刺激(如飼料抗原)的免疫功能還沒發育完全,而且斷奶越早,仔豬小腸黏膜受傷程度越大,小腸對營養物質的消化能力越差,最終影響仔豬的生長(顧憲紅,2000)。
pH值也是影響蛋白質消化的重要因素,胃中的蛋白酶一般都是以酶原的形式分泌,然后由胃中鹽酸將其激活。胃蛋白酶發揮作用的2個最佳pH值分別為2.0和3.5,然而新生仔豬分泌鹽酸的能力很弱,哺乳仔豬可通過乳酸桿菌將乳糖轉化為乳酸以維持酸性環境,同時胃腸道中高濃度的乳酸也抑制了鹽酸的分泌。仔豬胃到8周以后才會有較為完整的分泌功能。
4 乳豬的活性肽營養研究
從生物進化看,營養和貯藏蛋白質應該是從功能蛋白質進化而來,因為原始生物不可能大量合成此類蛋白質。所以,在不同的多肽中可能存在著不同的功能區,選擇適當的蛋白酶就可以將其釋放出來,還原其功能特性,通過這種方法可以獲得相當廣泛的生物活性短肽。
從免疫學看,盡管不同的生物都具有功能上非常相似的蛋白質,但是其非功能區存在著較大氨基酸差異,所以不能互相使用,因為生物正是通過免疫系統識別借此清除異己和保持自身穩定性的。我們可以利用這一點有效地避免免疫排斥反應。例如,乳轉鐵蛋白用于注射可能會產生免疫排斥反應,但如果用其水解所得到的短肽,就可以安全地用于注射。
從生物多樣性來看,生物的各種功能大多來自蛋白質的多樣性。這是由于20種氨基酸在排列成不同長度的多肽鏈時,具有天文數字的多樣性。所以,20個氨基酸殘基組成的多肽,其序列多樣性足以勝任所有生物的全部功能。也就是說,理論上所有生物功能肽都可能以短肽的形式找到。
現代生物代謝研究發現,人類攝取的蛋白質經消化道多種酶水解后,并不都是以氨基酸的形式吸收,更多的是以低肽的形式直接吸收。上述功能是原蛋白質或組成氨基酸所不具備的,且許多活性肽的組成氨基酸并不一定是必需氨基酸。日糧中并非所有的氨基酸都能被吸收,并非所有吸收的氨基酸都能用于蛋白質合成。
在飼料業,對蛋白質進行酶解,使其內含一定量的活性肽,如大豆蛋白質的酶水解的小肽,能使幼小動物的小腸提早成熟,刺激消化酶的分泌,提高免疫力,有效減少下痢。小肽可以直接作為神經遞質刺激腸道受體激素或酶的分泌,可能的機制有:(1)提高氨基酸的利用率。游離氨基酸的吸收存在相互競爭的現象,如精氨酸和賴氨酸在吸收時互相競爭載體,但以小肽的形式供給動物時,賴氨酸的吸收不再受精氨酸的影響。(2)提高礦物質的利用率。活性肽可促進動物對礦物質元素的吸收利用。(3)改善飼料的理化特性和營養價值。小肽能有效刺激和誘導小腸絨毛膜刷狀緣酶的活性提高,并促進動物營養性康復。有研究表明,在一定量的低蛋白質飼料中,補充適量的含小肽物質,可以達到喂高蛋白質日糧的生產水平。在體外胃蛋白酶、胰蛋白酶消化試驗中,動物性蛋白質釋放出的肽與游離氨基酸的比例最高,豆科蛋白質次之,而谷物蛋白質釋放量最低(Savoie等,1987)。
但是蛋白質水平降低至一定程度后,無論如何補充氨基酸,也無法達到最佳生產性能。Mars(1988)的試驗中,當粗蛋白質水平由19%降至17%時,即使添加了氨基酸,仔豬的生產性能也明顯下降。Hansen(1993)研究表明,對5~20kg仔豬,粗蛋白質為15%飼糧添加賴氨酸、含硫氨基酸、蘇氨酸、色氨酸也不能達到粗蛋白質為21%飼糧的生產性能。
綜上所述,新生仔豬的胃腸道本身發育和消化道酶系統的發育決定了其對日糧營養需要有別于生長肥育豬。研究表明,最高級的哺乳動物其胚胎發育過程會重復其進化史,所以新生仔豬的消化道發育,也會有一個類似進程。這個過程,大約在出生至30日齡內全部演化完成,也就是哺乳過程。動物的進化歷程是腔腸動物-節肢動物魚類-哺乳動物,以此來推論乳豬料的產品設計,反而要參照蝦料和魚料的制作原理:盡量少用單體氨基酸,用極易消化的蛋白質提供肽類,或者直接應用肽類。
(參考文獻略)