關(guān)鍵詞：β－胡蘿卜素；吸收；β－胡蘿卜素－15，15’－加雙氧酶
隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人們對(duì)動(dòng)物產(chǎn)品的要求越來(lái)越高，不僅要提高產(chǎn)品數(shù)量，而且要提高產(chǎn)品質(zhì)量，要求無(wú)污染、安全、保健等，這就需要把治療性的藥品改為保健性，減少藥品在動(dòng)物產(chǎn)品內(nèi)的殘留，從而提高產(chǎn)品質(zhì)量。研究結(jié)果表明，β－胡蘿卜素就是這樣一種微營(yíng)養(yǎng)素（micronutrient）。
1β－胡蘿卜素－15，15’－加雙氧酶
自然界中的類胡蘿卜素主要以其蛋白復(fù)合物即胡蘿卜素蛋白的形式存在。日糧中類胡蘿卜素在動(dòng)物胃腸道中消化酶的作用下，從其蛋白復(fù)合物中分離出來(lái)，在十二指腸與其它脂類物質(zhì)一起經(jīng)膽汁乳化后形成乳糜微粒，由小腸粘膜上皮細(xì)胞吸收。被吸收的β－胡蘿卜素在小腸內(nèi)一部分經(jīng)加雙氧酶轉(zhuǎn)化為va，滿足機(jī)體的需要，剩下的部分和乳糜微粒一起轉(zhuǎn)運(yùn)到肝臟，然后再到各個(gè)組織。
1．1β－cdiox的存在部位christelle（1996）首次報(bào)道，β-胡蘿卜素-15，15’-加雙氧酶的活性主要存在于大鼠小腸成熟的功能上皮細(xì)胞。酶活性在本分化的腸絨毛細(xì)胞中不存在，中段腸絨毛細(xì)胞中含量很低，在分化的腸絨毛細(xì)胞中含量達(dá)最高水平（陳波，1999）。在小腸深層粘膜沒有發(fā)現(xiàn)β-胡蘿卜素活性，說(shuō)明β-胡蘿卜素到va的轉(zhuǎn)化活性只局限于上皮細(xì)胞。
βcdiox是一種脂溶性的粘膜酶，廣泛分布于腸粘膜、肝臟、腎臟、黃體等，已在脊椎動(dòng)物，如雞、兔、豬、犬鼠等的小腸粘膜中發(fā)現(xiàn)，魚、龜?shù)哪c道中也含有此酶，但肉食性的豬和貂缺乏。該酶已從大鼠、豬和兔的小腸粘膜得到部分的提純，由于它在純化過程中不穩(wěn)定，所以尚未得到純品。各種動(dòng)物產(chǎn)cdiox的催化活性不同，這可能與底物β-胡蘿卜素βc的β紫羅酮環(huán)及多烯鏈所處的腸道內(nèi)環(huán)境不同有關(guān)。
1．2βcdiox的性質(zhì)βcdiox的最適ph是7．5～8.5，km值為2～10μm。goodman（1996）
報(bào)道，來(lái)自大鼠腸粘膜和肝臟的溶解性酶制品，可使井胡蘿卜素分解斷裂為va。肝內(nèi)這種酶活性較低，以器官計(jì)，腸為肝的2倍，以重量計(jì)則為4～7倍。許多研究結(jié)果表明，分裂反應(yīng)經(jīng)由雙加氧酶作用機(jī)及產(chǎn)生，分子氧與βc中央雙鍵的2個(gè)碳作用，發(fā)生斷裂而生成兩分子視黃醛。βcdiox的活性除需要底物βc和氧外，還需要適宜的mg2+、fe2+、含有巰基物質(zhì)如谷脫甘肽、硫酸（dtt）等，、非特異性的表面活性劑，如膽鹽和卵磷脂，以及ve、煙酸膠、nad等，都能促進(jìn)該酶的活性。加雙氧酶可被巰基結(jié)合的試劑和亞鐵離子阻斷。小腸酶的最大活性是能產(chǎn)生足夠的va滿足動(dòng)物對(duì)va的營(yíng)養(yǎng)需要，但不會(huì)產(chǎn)生va過多癥。
在體外添加合適的去污劑能有效地促進(jìn)β-胡蘿卜素到視黃醛的轉(zhuǎn)化。如果缺少膽酸鹽或合成的去污劑，則該酶無(wú)活性，添加合適的去污劑化合物和脂類如磷脂或非磷脂能獲得最大活性，促進(jìn)作用與添加化合物的電核無(wú)關(guān)。
1．3βcdiox的作用方式β-胡蘿卜素的斷裂方式有2種：中央斷裂和非中央斷裂。中央斷裂是一分子β胡蘿卜素和一分子的氧在β胡蘿卜素-15，15’-加雙氧酶的作用下，從-15，15’-雙鍵處斷裂，形成兩分子的視黃醛，視黃醛再被還原成視黃醇活氧化成視黃酸。動(dòng)物肝和腎中也有少量的加雙氧酶。非中央斷裂生成一分子長(zhǎng)鏈和一分子短鏈的β-阿樸胡蘿卜素醛。
非中央斷裂發(fā)生在植物、微小的有機(jī)體中，也可能發(fā)生在哺乳動(dòng)物體內(nèi)。其實(shí)非中央斷裂產(chǎn)生的卜阿撲胡蘿卜素醛最終會(huì)很少，因?yàn)槠浔恢行臄嗔衙皋D(zhuǎn)化為va。而且已有報(bào)道說(shuō)，非中央斷裂產(chǎn)生的β-阿樸胡蘿卜素其實(shí)也是βc轉(zhuǎn)化為va的另一個(gè)途徑。
2．1脂肪和脂肪酸日糧中脂肪的含量會(huì)影響β胡蘿卜素的吸收，主要是因?yàn)棣潞}卜素是脂溶性的，脂肪對(duì)β胡蘿卜素起運(yùn)輸作用。食物中的脂肪經(jīng)胰酶和膽鹽作用形成膠粒，β胡蘿卜素溶于其中而被一同吸收。
脂肪可刺激膽汁分泌乳化脂肪促進(jìn)類胡蘿卜素的吸收。腸道內(nèi)脂肪酸促進(jìn)β胡蘿卜素吸收，其中單不飽和長(zhǎng)鏈脂肪酸的作用最大，典型的代表是油酸。周光宏（1994）報(bào)道，牛體脂肪中油酸與β－胡蘿卜素的含量間存在正相關(guān)。雖然多不飽和脂肪酸對(duì)β－胡蘿卜素的吸收也有促進(jìn)作用，但比油酸弱，因?yàn)樵谀c粘膜細(xì)胞內(nèi)存在一種脂肪酸結(jié)合蛋白（fabp），是脂肪酸和β－胡蘿卜素由細(xì)胞膜通過細(xì)胞內(nèi)水環(huán)境轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞器的工具，而不飽和脂肪酸比β－胡蘿卜素更易與脂肪酸結(jié)合蛋白結(jié)合，這種競(jìng)爭(zhēng)性降低β－胡蘿卜素的吸收。
2．2膽酸鹽膽汁乳化脂肪，使脂肪變成小的膠粒，易于在小腸的液態(tài)環(huán)境中吸收，從而促進(jìn)溶解在脂肪中的類胡蘿卜素的吸收。olson（1964）報(bào)道，當(dāng)β-胡蘿卜素溶于膠體溶液，在無(wú)膽汁存在時(shí)，β-胡蘿卜素既不能吸收也不能發(fā)生斷裂生成酯，說(shuō)明膽汁不僅起腸腔助溶作用，而且參與了β-胡蘿卜素的吸收斷裂和酯化的全過程，并且膽汁促進(jìn)類胡蘿卜素的吸收無(wú)種間特異性。膽汁中起作用的物質(zhì)是結(jié)合性的膽酸和膽鹽，促吸收的最佳濃度為0.04～0．08mol，濃度過高反而起抑制作用。陳波等（1999）試驗(yàn)結(jié)果證明，一定濃度的牛磺膽酸鈉促進(jìn)了犢牛和黃雞的離體小腸細(xì)胞對(duì)類胡蘿卜素的吸收，促進(jìn)黃雞離體小腸細(xì)胞對(duì)β-胡蘿卜素和黃體素吸收的最佳牛磺膽酸鈉濃度分別為3mm和10mm。hollander（197）報(bào)道，在大鼠腸灌注液中增加h+濃度、各種鏈長(zhǎng)度和飽和程度的脂肪酸的添加及增加灌注液流速能提高β-胡蘿卜素的吸收率。增加灌注液中牛磺膽酸鈉的濃度在2．5mm以上沒有改變?chǔ)?胡蘿卜素的吸收率。灌注液中β-胡蘿卜素的濃度在0．5～11mm時(shí)，可得出β-胡蘿卜素濃度與其吸收率之間得線性關(guān)系。
2．3維生素a盡管β-胡蘿卜素對(duì)許多動(dòng)物來(lái)說(shuō)是va的一種重要的來(lái)源，而對(duì)人類來(lái)說(shuō)尚有爭(zhēng)議，因?yàn)関a在上皮細(xì)胞的生成中起重要的作用，當(dāng)va缺乏時(shí)可能會(huì)破壞上皮細(xì)胞的完整性，從而影響b有研究結(jié)果表明，va缺乏時(shí)的大鼠會(huì)增加β-胡蘿卜素的斷裂。moors（1996）亦發(fā)現(xiàn)，當(dāng)沙土鼠缺乏va時(shí)，小腸上皮細(xì)胞吸收β-胡蘿卜素下降。van（1996）報(bào)道，喂低va日糧的雞，其加雙氧酶活性比喂高va日糧的高90%，而且在肝臟中，加雙氧酶的活性不受日糧中va濃度的影響，但比補(bǔ)充β-胡蘿卜素的大鼠高70%。還發(fā)現(xiàn)飼喂低va日糧的大鼠，其加雙氧酶活性比飼喂高va或β-胡蘿卜素的高。christine（1998）報(bào)道，盡管小腸粘膜細(xì)胞吸收β-胡蘿卜素下降，但總的β-胡蘿卜素吸收卻上升，這可能與淋巴吸收有關(guān)，所以當(dāng)va缺乏時(shí)最終導(dǎo)致β-胡蘿卜素的凈吸收增加。yang（1993）報(bào)道，從小腸粘膜細(xì)胞分離的雙加氧酶符合米氏反應(yīng)動(dòng)力學(xué)，由米氏反應(yīng)動(dòng)力學(xué)可知，一定范圍內(nèi)作為底物的β-胡蘿卜素濃度增加，其轉(zhuǎn)化為維生素a的速度加快。
2.4日糧纖維近年來(lái)，科學(xué)家開始對(duì)食物中的纖維成分和吸收纖維的有益作用感興趣。許多研究結(jié)果表明，飲食中的纖維在預(yù)防或治療多種疾病如憩室病、結(jié)腸癌、腹瀉等有效作用。
日糧纖維可能改善營(yíng)養(yǎng)素的吸收，如通過結(jié)合脂類或改變小腸的物理狀態(tài)（farness等，1982）。有關(guān)假設(shè)有，可溶性纖維對(duì)脂類吸收的分裂作用（lairon，1996）。可溶性纖維通過增加腸道粘度和延緩腸的排空來(lái)改變腸道內(nèi)容物，膽鹽和其它脂類化合物，如膽固醇，可物理性地結(jié)合于纖維分子上，或結(jié)合到腸內(nèi)容物的膠相，而不是參與膠粒的形成。膠粒形成受阻可導(dǎo)致腸道的吸收能力下降，增加糞便中脂肪和脂溶性化合物，如β-胡蘿卜素的排出。
關(guān)于日糧中纖維對(duì)β-胡蘿卜素或va吸收的研究，結(jié)果并不一致。這可能是因?yàn)槎喾N復(fù)雜因素的影響，如飼喂纖維的類型和純度、纖維的吸收水平、試驗(yàn)過程中營(yíng)養(yǎng)素的吸收水平、飼喂時(shí)間的長(zhǎng)短及其它影響因素的干擾。hwang（1975）報(bào)道，與對(duì)照組相比，3%的果膠顯著降低雞肝臟中va濃度。然而phillps（1970）發(fā)現(xiàn)飼喂果膠的大鼠肝臟中va水平并沒有下降。gronowska－senger（1981）報(bào)道各種日糧纖維包括果膠，在日糧中水平（5%～20%）會(huì)影響大鼠對(duì)β-胡蘿卜素的利用率，而且果膠的影響作用大于纖維素、瓊脂及谷物糠鼓。果腔中甲氧基的濃度與β-胡蘿卜素利用率之間存在相反關(guān)系，高分子量、高甲氧基的果膠增加腸道的粘度，阻礙膠粒形成，降低β-胡蘿卜素到吸收細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)，甚至影響β-胡蘿卜素在腸道內(nèi)向va的轉(zhuǎn)化。
2．5類胡蘿卜素之間的相互影響碳?xì)漕惡}卜素β-胡蘿卜素與含氧類胡蘿卜素如斑螫黃、黃體素、番茄紅素之間存在著額頑或協(xié)同作用，然而機(jī)理不清楚。van（1999）報(bào)道，類胡蘿卜素之間的相互作用可能是因?yàn)閷?duì)微膠團(tuán)的競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合，食后類胡蘿卜素在脂蛋白中的交換也阻礙β-胡蘿卜素?cái)嗔选｜S體素阻礙β-胡蘿卜素的吸收，但并不明顯影響β-胡蘿卜素的斷裂。當(dāng)黃體素占優(yōu)勢(shì)時(shí)，這種阻礙作用非常顯著，而且在血清反應(yīng)中亦發(fā)現(xiàn)β-胡蘿卜素的阻礙作用（van，1998）。
此外，日糧中蛋白質(zhì)水平影響β-胡蘿卜素的吸收，蛋白質(zhì)水平的提高有利于β-胡蘿卜素?cái)嗔褳橐朁S醛，從而有利于維持β-胡蘿卜素?cái)U(kuò)散的梯度。因?yàn)槿占Z中粗蛋白質(zhì)含量充足可提高β胡蘿卜素加雙氧酶的活性；動(dòng)物本身營(yíng)養(yǎng)狀況不良時(shí)對(duì)該酶亦有激活作用；日糧中類胡蘿卜素及適宜的fe2＋、ve和含sh的物質(zhì)，如谷胱甘肽、硫醇等，均有利于該酶活性的正常發(fā)揮；腸道中膽汁酸鹽促進(jìn)β-胡蘿卜素的吸收。
β-胡蘿卜素作為一種va原，它不僅具有va的生物學(xué)活性，而且具有抗氧化、抗腫瘤、提高免疫、繁殖機(jī)能，促進(jìn)細(xì)胞間的縫隙連接等功能，對(duì)動(dòng)物有積極的保健作用。影響β-胡蘿卜素吸收的因素有脂肪及其酸、膽鹽、日糧中va水平、纖維素的類型、含量及日糧中各類胡蘿卜素之間的相互作用等，都影響β-胡蘿卜素的吸收和轉(zhuǎn)化，β-胡蘿卜素－15，15’－加雙氧酶是一種膜結(jié)合酶，在β-胡蘿卜素到維生素a的轉(zhuǎn)化過程中起重要的作用，其機(jī)制需要進(jìn)一步的探索。
