l、銅的營養生理功能銅是超氧化物歧化酶（CuZn－SOD）、銅誘導金屬硫蛋白（Cu－MT）和血漿銅藍蛋白的重要成分，這些酶可保護細胞免受氧代謝的毒性影響，維護細胞結構和功能的完整性；銅能影響鐵的吸收及運輸，促使無機鐵變成有機鐵，促進鐵貯存于骨髓，加速血紅蛋白及卟啉合成，促進幼稚紅細胞成熟并釋放，對機體造血功能起著積極作用；銅參與骨骼的形成；銅是酪氨酸酶的組成成分，可促進黑色素的形成和色素沉積；銅能將巰基氧化成二硫鍵，并促進雙硫基的交叉結合，從而促進被毛生長；銅是細胞色素C氧化酶的輔助因子，參與機體能量代謝；銅和血漿銅藍蛋白對機體的防御功能有重要意義；銅能促進垂體釋放生長激素（GH）、促甲狀腺素（TSH）、促黃體素（LH）和促腎上腺皮質激素（ACTH），影響腎上腺皮質類固醇和茶酚肢的合成，從而影響奶牛繁殖力；銅在維持神經中樞系統方面有重要作用；銅可提高消化酶的活性，或調整腸道微生態并增加血液中促有絲分裂因子，刺激垂體細胞分泌生長激素，進而促進生長；銅對提高飼料轉化率和泌乳量效果顯著。

    2、銅的需要量銅的內源性損失大約為71微克／kg體重（ARC，1980）。初乳中含銅量約為 0．6mg／kg（Lyford和Huber，1988），常乳中含銅量約為0．15mg／kg，比1980年版ARC的0.10mg／kg泌乳量高50％。吸收銅的需要量在妊娠前100d為0．5mg／d，妊娠100－225d為1．5mg／d，妊娠225d以后為2mg／d（ARC，1980；House和Bell,1993）。體重300kg、平均日增重0．7kg的青年母牛銅需要量為12mg／kg日糧，體重500kg、平均日增重0．5kg、妊娠250d的青年母牛銅需要量為15.2／kg，體重650kg、日產奶量40kg的母牛銅需要量為15．7mg／kg，體重650kg妊娠250d的母牛銅需要量為13．7mg／kg（NRC，2001）。

    3、影響銅需要量的因素飼糧銅用于維持、生長和泌乳的需要量隨動物的年齡、銅在飼料中的化學形態和飼料中是否有干擾銅吸收的物質的存在而變化。

    3．1品種奶牛品種不同對銅的需要及耐受量不同。娟姍牛在肝臟中沉積銅的能力比荷斯坦牛高（Du等，1996），因而對銅毒性的耐受力低。

    3.2瘤胃微生物隨著年齡的增長，瘤胃功能日趨完善，銅的吸收效率下降極快。初生犢牛對飼糧銅的吸收效率可達70％，生后四周內（斷奶以前）銅的吸收效率為60％，到成年時，牛對飼糧銅的吸收效率只有1％-5％（Bremner和Dalgarno，1973）。

    3.3飼養方式放牧家畜對銅的需要量比舍飼高雙倍。因為放牧采食飼草時食入的泥土（占干物質采食量10％）使銅吸收效率下降50％（Suttle等，1975）。

    3.4銅源常以硫酸銅、氧化銅、碳酸銅等無機鹽的形式補充銅，其中硫酸銅生物學效價較高，碳酸銅居中，氧化銅較低（Ammerman和Miller，1972）。因氧化銅不能被溶解，一般不作為銅源（Xin等，1991，Kegfey和Spears，1993），但氧化銅銅絲在瘤-網胃中降解速度緩慢，可以長期為放牧家畜補充銅（Judson，1984； Richards，1985）。氯化銅的可利用性比硫酸銅高20％（Ivan等，1990）。由于無機銅易受飼料中疏、鉬及與銅桔抗的元素的影響，人們開始研究有機銅對吸收率的影響。Kincaid等（1986）研究發現銅蛋白質螯合物的吸收效率比硫酸銅高，給犢牛飼喂高鉬飼糧時，銅蛋白化合物比硫酸銅更易被機體利用。然而 Wittenberg等（ 1990）發現，在給育肥閹牛飼喂高鉬飼糧時，銅蛋白化合物與硫酸銅的吸收效率相似。

    3．5飼糧中硫和鉬飼糧中硫和鉬的存在會降低銅的吸收。飼糧中的硫能在瘤胃中轉化成硫化物，導致硫化銅沉淀的生成，阻礙銅的吸收利用（Bird 1970）。Alien和Gawthome （1987）認為，硫和鉬在瘤胃固相食糜中形成四硫代鋁酸鹽，它與銅結合形成高度不溶解復合物，從而降低可吸收銅的供給量。日糧粗飼料種類不同，硫和鉬對銅的吸收率影響不同，青貯飼料中銅的利用率受鉬水平的影響不大，受硫水平的影響較大，當含硫量為0．2％時，可利用銅為5．5％，但當含硫量為0．4％時，可利用銅下降到約1．5％（Underword和Suttle，1999）。干草中鉬的抑制作用相對較小，當硫的含量從0．2％增加到0．4％時，可利用銅的百分比下降20%－30％。對新鮮飼草，無論飼糧硫和鉬的濃度如何，可利用鋼的百分比都比干草或青貯飼料低，增加硫和鉬的百分含量會顯著影響銅的可吸收性。當飼糧鉬水平低時增加鉬水平對銅吸收的抑制作用最大，飼糧鉬水平達4－5mg／kgDM時抑制作用達到穩定，更高的飼糧銀濃度對銅的可吸收性的影響不顯著（Underword和Suttle，1999； Gengelbach， 1994）．

    3．6高鋅飼糧鋅可誘導附著于腸道壁細胞上的金屬硫蛋白增加。并與銅結合，將其束縛在腸道表面，被束縛的銅最終隨腸上皮細胞的脫落排入糞便中。Bremner等（1976）經過研究發現飼糧鋅濃度與肝臟中銅的存留量存在負線性相關。給羔羊飼喂40、220和420mg鋅／Kg飼糧時，肝臟中銅的存留率為4％、2．8％和1．5％，說明飼糧含鋅量大于40mg／Kg時，鋅每增加 100mg／Kg，銅的吸收效率就會下降16％。對成年泌乳奶牛添加鋅達到2000mg／Kg飼糧時，血漿銅水平下降，但加鋅1000mg／Kg時血漿銅無變化（ Miller等，1989）。說明在實際生產條件下鋅不會成為影響銅吸收的主要因素。

    3．7高鐵飼糧日糧和飲水中鐵的含量明顯影響肝銅含量，隨著日糧鐵含量的增加，肝銅貯量明顯下降。犢牛采食含鐵1400mg／Kg的飼糧會耗盡肝臟中的銅貯量（ARC，1980），8周內飼糧含鐵量由500mg／KgDM時，肝臟銅貯量從134mg／KgDM急劇下降到16mg／KgDM（Phillppo等，1987）。飼糧高鐵和高硫之間有互作效應，當二者都存在時對銅吸收的抑制程度更大（Unde。ord和Suttle，1999）。

    3．8高鈣飼糧日糧中添加鈣會影響銅的吸收效率（Klrchgessner和Weser，1965； Dick，1954）。口糧鈣水平從 0．70％提高到 0．95％時銅的吸收效率下降（Kirchgessner，1965）．但在其他研究中飼糧鈣水平對銅的吸收狀況沒有影響（Huber和 Price，1971）。

    4、銅缺乏的癥狀肝臟中正常的銅濃度為200－300mg／KgDM（Underword，1981； Ammerman， 1970； Puls， 1994）。肝銅濃度小于20mg／KgDM（即5mg／Kg濕重）或血漿中銅濃度小于0．5mg／L時出現銅缺乏。早期典型癥狀是毛發色素沉著障礙，尤其是眼睛周圍，被毛缺乏光澤，粗亂，紅毛變為淡銹紅色，以至黃色，黑色變為淡灰色；組織細胞胞氧化機能下降，角蛋白中硫氫基（－SH）難以氧化成H硫基（－S－S）影響毛發生長。引起鐵元素吸收和利用障礙，使Fe3+不能變能成Fe2+而難以合成血紅蛋白，出現小紅細胞性低血色素貧血；賴氨酸基氧化酶活性和單胺氧化酶活性下降，血管內鎖鏈素和異鎖鏈素增多，血管壁彈性下降，引起動脈破裂和骨骼中膠原穩定性下降，引起骨骼變腿和骨質疏松癥(Underwood,1981)；免疫功能下降，嗜中性細胞殺死入侵微生物的能力下降導致機體易受感染（Boyne，1981），卵巢機能低下，發情延遲或受阻，受胎率低，分娩困難，胎衣不下（Hidiroglou，1979）；造成神經脫髓鞘作用和神經系統損傷，患者表現出共濟失調，后肢麻痹。放牧于缺銅或高鉬牧場上的牛只，有的在8－10天內就出現腹瀉，糞便先呈水樣，后由黃綠色到黑色。奶牛銅缺乏常常是由于飼草中銅含量過低或存在鋼或硫酸鹽過高而引起的。

    5、銅的毒性奶牛采食過量的銅在明顯表現為中毒以前，銅會在肝臟中大量沉積，應激或其他因素會導致大量的銅突然從肝臟釋放進入血液，引起溶血、黃疽、高鐵血紅蛋白血癥、血紅素尿、全身性黃疽、大面積壞疽，并往往導致死亡（Underword 1977；NRC，1980）。在牛飼糧中添加 4－5倍需要量的銅，就可能導致慢性中毒（Auza， 1999； Bradley，1993）。

    6、結語根據影響銅需要量的各種因素來看，銅的添加量受到瘤胃微生物的限制和其他礦物鹽類的影響。因為銅對瘤胃微生物有毒害作用，當銅超過限量使用時，微生物活性降低或死亡，影響飼料利用率。此外飼糧中其他礦物離子，如鉬、硫、鐵、鋅、鈣等與銅拮抗的元素會增加銅的需要量。筆者認為應重點研究有機銅及包被銅，既可避免鋼對瘤胃微生物的毒性作用，又可減少銅與其它離子的相互作用，從而提高銅的利用率，也可得到在避免影響銅吸收的因素之后奶牛對銅的真正需要量。（參考文就從略）

    作者：劉強等 文章來源：山西農業大學動物科學院