人、豬、家禽等單胃動物的消化道中寄居有大量的活細菌。腸道微生物可分為三類：1）共生性細菌：為主要菌群（＞90％），包括球菌、丙酸菌、乳酸菌及雙歧桿菌等。這類細菌有利于宿主，細菌將復雜的碳水化合物（纖維素或非淀粉多糖）發酵成為乳酸或揮發性脂肪酸（如丙酸），乳酸在腸道形成酸性環境對其他致病菌可產生“競爭排除作用”，但乳酸堆積過多也會刺激腸道蠕動，使腸道內容物排空加快。 2）機會性細菌：約占10 ％，包括無病原性的大腸桿菌、鏈球菌及腸球菌等。這類細菌視腸道環境而改變停留在腸道的數量及時間。3）致病性細菌：含量極少（＜0．01％），包括梭菌、葡萄球菌、偽單胞菌、病原性大腸桿菌、曲型菌及部分真菌。這類菌群不僅具有致病性，同時會消耗宿主的能量，其發酵產物（如 NH3、H2S等）也可能對宿主有害。
1消化道微生物菌群
消化道由口腔、胃、十二指腸、空腸、回腸、盲腸和結腸等部分組成，每一部分均具有其處于平衡態的獨特菌群。
1．1胃 胃是食物停滯的第一個部位，也是細菌繁殖的重要場所。胃內為酸性環境，食物還會帶來氧氣，因此胃中優勢菌為耐酸菌和兼性厭氧菌，以乳桿菌和鏈球菌為主，也有少量酸敏感菌和嚴格厭氧菌。
1．2十二指腸 從胃以后細菌總數隨小腸長度的增加而減少，十二指腸的微生物數量比較少。研究表明，凡能降低小腸蠕動速率的物質皆可引起某些細菌的生長和數量的增加，在小腸下部食糜的蠕動較慢，細菌的繁殖量增大。
1．3空腸和回腸 在十二指腸之后，進入空腸，隨著腸段的延伸細菌數量不斷增加。據報道，豬的空腸內容物（濕重）每克所含細菌數的對數值為乳酸桿菌7．3±0．6、雙歧桿菌 7．2±0．7、消化球菌5．8±1．2、腸桿菌5．7±1．3、小梭菌5．5±1．4、葡萄球菌5．4±1．0、腸球菌4．9±1．5、優桿菌2．9± 0．2、擬桿菌2.8±0．4．酵母菌2．1±0．4；回腸內容物（濕重）每克所含細菌數的對數值為雙歧桿菌7．6±0．8、乳酸桿菌7．4±0．6．消化球菌6．2±1．4、腸桿菌6．L±l．6、腸球菌6．0±l．l、小梭菌5．7±1．5、擬桿菌5．3±1．1、葡萄球菌5．1±0．4、優桿菌4． 0±1．2．酵母菌2．4±0．8。很顯然，乳酸桿菌和雙歧桿菌是小腸的優勢菌，其次為消化球菌、腸桿菌、小梭菌和葡萄球菌。
l．4盲腸和結腸 盲腸和結腸是食物停滯的主要部位，也是細菌量最大的部位，優勢菌由嚴格厭氧菌組成，兼性厭氧菌一般比嚴格厭氧菌少10－100倍。如從成年大鼠盲腸中分離的細菌有28個種屬（Dueluzeau，1990），其中兼性厭氧菌有8屬：乳桿菌屬、鏈球菌屬、葡萄球菌屬、微球菌屬、棒桿菌屬、芽孢桿菌屬、放線菌屬和腸桿菌屬，嚴格厭氧菌有真桿菌屬、鏈條桿菌屬、枝桿菌屬、運動桿菌屬、丁酸桿菌屬、發酵桿菌屬、雙歧桿菌屬。消化鏈球菌屬、消化球菌屬、梭菌屬、韋爾奇氏菌屬、鼓脹菌屬、針形菌屬、槌形菌屬、韋榮氏菌屬、瑞斯特氏菌屬、巴斯德氏菌屬、產球菌屬、內孢菌屬、副錘形菌屬共20屬。
在消化道中，除細菌外還有原生動物（個體大而數量少）、酵母、支原體或相近的微生物、大量的噬菌體、腸病毒等。
2消化道菌群與動物的代謝關系
近年來對消化道菌群進行的研究表明，正常微生物菌群參與宿主對營養素的消化、吸收與合成。超微結構研究表明，腸道正常微生物群與腸粘膜上皮細胞是密切接觸的，說明微生物與宿主細胞基本融為一體。代謝是指生物與周圍環境進行物質交換和能量交換的過程，是生物活動的基本動力。細菌代謝也是分解與合成兩個過程，即一方面從外界攝取營養物質，在細胞內經過各種化學變化把這些物質轉變為細菌本身的組織，另一方面細菌的組織又不斷分解為不能再利用的物質排出體外。新陳代謝過程包括營養物質的消化、吸收、中間代謝以及代謝產物的排泄等階段。
2．l消化道菌群對脂類代謝的影響 Williams（1987）認為，在母豬日糧中添加細菌培養物或酵母培養物刺激了后腸的發酵，導致揮發性脂肪酸產量和細菌發酵終產物增加，從而可為母豬多提供30 ％的能量需要，提高了母豬的養分利用率和產奶量。
無菌動物研究證明，微生物對腸道的脂質與固醇類的代謝起著重要的作用。腸道微生物可通過直接作用于食物脂質和內源脂類，或間接改變膽固醇及主要衍生物一膽鹽的代謝。
2．2消化道菌群對碳水化合物代謝的影響 碳水化合物主要由碳、氫、氧元素組成，少數含有磷。氫或硫元素，通常分為兩大類，即糖類和非糖類。植物性飼料中大部分是多糖類，是由許多個葡萄糖分子組成的碳水化合物，包括淀粉、糖元、纖維素、半纖維素、木質素和果膠，它們是大分子化合物，是宿主不能直接消化的物質。它們的消化與腸內菌群有重要關系，經過腸內菌分泌的酶類的作用，使這些大分子物質變成小分子的葡萄糖后才能被宿主吸收。很多腸內細菌不僅對單糖和雙糖，而且對寡糖、多糖、糖苷、糖醇等糖類也具有酵解能力。其對糖類的分解主要通過以下途徑中的一種或數種進行代謝：l）雙磷酸己糖降解途徑（糖酵解，EMP途徑）；2）單磷酸己糖降解途徑（磷酸戊糖， HMP途徑）；3）2一酮一3一脫氧一6一磷酸葡萄糖酸裂解途徑（糖類厭氧分解，ED途徑）；4）磷酸解酮酶途徑。
動物飼料中均含有大量淀粉，因此淀粉的利用直接影響到動物對碳水化合物的利用效率。細菌產生的淀粉酶有幾種，但在飼料中起作用的主要有α-淀粉酶和糖化酶，其分解淀粉的方式也不同：l）α-淀粉酶：放線菌、霉菌、部分地衣芽孢桿菌和枯草芽孢桿菌等能產生該酶，可將淀粉水解為麥芽糖或其他雙糖等；2）糖化型淀粉酶：腸內的乳桿菌、雙歧桿菌、鏈球菌、擬桿菌、梭狀芽孢桿菌等菌屬的部分菌種可產生該酶，能將淀粉水解成麥芽糖或葡萄糖。α-淀粉酶為內切酶，將淀粉大分子水解成易溶解的中等和低分子物質；糖化酶則是將被α-淀粉酶水解成的中等和低分子物質如線性寡糖、雙糖和糊精等進一步水解成葡萄糖，被動物所利用。糖化酶為內切酶，其活性的高低直接影響到動物的生長。
普通動物通過腸道菌群的發酵作用以利用粗纖維及非淀粉多糖（NSP）。纖維素及NSP是單胃動物消化系統無法分解的成分，必須借助結腸部位的菌群進行發酵作用或分泌消化酶，才能被分解并吸收。在接近豬結腸的部位存在復雜的菌群，能夠分解在上消化道中未被消化的殘余碳水化合物，從而產生揮發性脂肪酸，并被宿主吸收利用。
單胃動物的盲腸中，微生物可向宿主提供25％－35％因細菌酶降解多糖而產生的營養物質。英國Rowett研究所的一項綜合性研究證實（Hotten， 1988），芽孢屬桿菌具有可降解許多植物性碳水化合物的酶的活性。Thormburn等（1965）在研究雞盲腸消化碳水化合物的能力時發現，去盲腸雞對小麥、黑麥、燕麥（帶殼）于物質的總消化率顯著低于正常雞。可見胃腸道微生物的存在有利于動物更好地利用碳水化合物，并能提高飼料的消化率。
纖維素的利用在反芻動物或單胃動物的后腸營養中十分重要。能利用纖維素生長的細菌均具有Cl酶、Cx酶和纖維二糖酶等。常見的纖維素分解菌有粘細菌、梭狀芽孢桿菌、產琥珀酸擬桿菌、丁酸弧菌以及瘤胃中的一些分解纖維素的菌。植物細胞壁里還有半纖維素，它的結構與組成隨植物種類或部位的不同有明顯不同。最常見的半纖維素是木聚糖，在草本或木本植物中均廣泛存在。由于半纖維素的組成類型很多，因而分解它們的酶也各不相同。半纖維素主要經細胞外水解過程釋放出木二糖，再由細胞內水二糖酶水解為木糖。一般能水解纖維素的細菌也能利用半纖維素，但某些能利用半纖維素的細菌卻不能利用纖維素。
果膠是構成高等植物細胞間質的主要成分，它是由D-半乳糖醛酸通過α-（1，4）糖苷鍵連接起來的直鏈高分子化合物。果膠分解的產物為半乳糖醛酸。半乳糖醛酸最后進入糖代謝途徑被分解成揮發性脂肪酸并釋放出能量。細菌中如芽孢桿菌、梭狀芽孢桿菌、棲瘤胃擬桿菌以及溶纖維擬桿菌等均具有分解果膠的能力。
短鏈脂肪酸又稱揮發性脂肪酸，是由草食動物的前胃發酵以及所有動物的下部消化道（主要在大腸）發酵而產生的。大腸發酵的物質主要是食物纖維等未被消化的多糖經過細菌酶的分解產生中間代謝產物丙酮酸，再繼續分解為乙酸、丙酸、丁酸等。反芻動物的前胃發酵產生的短鏈脂肪酸大部分作為能源被消耗，而單胃動物從大腸吸收的短鏈脂肪酸作為能量的來源也不應忽視。另外，前胃以及大腸吸收的短鏈脂肪酸有一部分也能形成為脂質合成的主要前驅物。
2．3消化道菌群對蛋白質代謝的影響蛋白質
是由許多氨基酸通過肽鍵連接的大分子化合物。蛋白質分解過程分兩步，一是在蛋白酶作用下分解成多肽，二是在肽酶作用下分解成氨基酸。幾乎所有細菌都有肽酶，而具有蛋白酶的細菌則較少。據報道，水解蛋白質的細菌有變形桿菌、梭菌、芽孢桿菌、假單胞桿菌等，而大腸桿菌只能分解蛋白質的降解產物。如嗜熱脂肪芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、短小芽孢桿菌等都能產生堿性、中性或酸性蛋白酶（張日俊，2000）。肽酶（又稱外肽酶）是專一作用于肽鍵的水解酶，每次水解釋放出一個氨基酸。根據肽酶的作用部位不同可將其分為氨肽酶和羧肽酶。蛋白質及其降解產物常作為細菌生長的氮源或生長因子等。在某些情況下也可以作為機體的能源，如某些氨基酸可作為在厭氧條件下生長的梭狀芽孢桿菌的能源物質。消化道細菌可分解存在于消化道的無論來自飼料或來自宿主本身組織的所有氮化物，而且還可合成大量可被宿主再利用的含氮產物。大量研究證明，腸道微生物具有使蛋白質降解的分解代謝過程，而且能夠利用氨合成菌體蛋白質。這種代謝過程對反芻動物宿主的氮營養是非常重要的。消化道菌群分泌的酶可補充機體內源酶的不足，特別是在幼齡動物更為明顯。如細菌蛋白酶可增強宿主消化酪蛋白的胰蛋白酶的活性。腸道菌群還直接參與某些氮化物的代謝。牛的瘤胃內有大量的氨基酸被分解成氨，而氨又作為細菌含氮化合物的主要來源，最終生成菌體蛋白。無菌雞較普通雞排出更多的內源性氮。兩種雞排泄物氨基酸的比較表明，微生物能降解氨基酸形成氨，這種氨可進入再循環被宿主合成氨基酸再利用。在蛋白質不足的情況下，腸道菌的活動在氮轉化上對宿主更為有益。普通大鼠較無菌大鼠更能忍受饑餓，就是一個有力證據。當動物飼糧處于低蛋白質或低賴氨酸條件下，由于腸內菌的存在，可改善宿主的生長。在攝取低蛋白質飼料條件下，腸內菌的性質發生了變化。如在攝取低蛋白質飼料雞的腸內細菌，在氨培養基上的生長情況表明，攝取低蛋白質飼料雞比攝取適宜蛋白質飼料雞的氨利用菌的比例大，也就是攝取低蛋白質飼料雞的腸內菌大部分能夠利用氨態氮。
腸內氨通過兩條途徑被再利用。一是腸內生成的氨通過腸道進入肝臟，在肝臟內通過尿素循環形成尿素。其中一部分尿素被轉換成尿排出體外，另一部分尿素通過腸肝循環又進入腸內，經腸內尿素酶作用變成氨。據報道，腸內優勢菌中的發酵乳桿菌、產氣真桿菌、多酸擬桿菌等所產尿素酶活性高。腸內另一部分氨由于谷氨酸脫氫酶作用轉變為谷氨酸胺，繼而由于氨基轉換酶作用轉換為非必需氨基酸的氨基，再進一步成為形成蛋白質的氨基酸源；二是腸內的氨可被腸道細菌利用并合成菌體蛋白質。據報道，豬腸道優勢菌中，尤其是擬桿菌、月形單胞菌、真桿菌、梭狀芽孢桿菌、腸桿菌、鏈球菌等均能很好利用氨。
2．4消化道菌群對維生素合成的影響 消化道菌群的維生素合成作用經常被認為是菌群所具有的主要積極作用之一。無菌大鼠很易出現由缺乏維生素K而引起的出血，而普通大鼠即使在食物中無維生素K也木易見到出血癥狀。普通大鼠在食物中不存在維生素B12的情況下仍可繁殖6代，而無菌大鼠在第1代時由于生殖而出現死亡。腸道微生物能合成維生素K及B族維生素。對無菌大鼠，如果給予無維生素K的飲食，很快發生典型的出血性綜合癥，而相應的普通大鼠不但凝血時間正常，而且一般狀態良好。普通動物或無菌動物飲食中添加維生素K，出血癥狀消失。自然產生的維生素K比人工合成維生素K對維、生素K缺乏癥更有效。腸道內脆弱擬桿菌和大腸桿菌能合成維生素K。在口腔和腸道內的細菌如乳桿菌、鏈球菌、大腸桿菌類與變形桿菌等，只有大腸桿菌與類八疊球菌具有治療無菌動物因在飲食中未添加維生素K所致出血癥的作用。反芻動物、家兔、豚鼠如飼料中無B族維生素不會產生缺乏癥，因其腸道菌群可以合成。消化道內的雙歧桿菌類能合成維生素B1、維生素B2、維生素B6、維生素B12、煙酸和葉酸等多種維生素，并能抑制內毒素血癥（Wakiguchi，1985）。
2．5消化道菌群對礦物元素代謝的影響 菌群對礦物質吸收的作用可能是由于菌群可產生能同礦物元素結合并形成較易被吸收（如鐵）或不能被吸收（如鎂、鈣）的復合物。有些細菌代謝的毒性產物也可使礦物元素（鈣、鎂）主動運輸系統失活。通過對消化道形態學、膽酸鹽的性質和不溶性油脂產生的作用的研究表明，微生物對宿主礦物元素的吸收起間接作用。研究表明，酵母可提高單胃動物對磷的利用率（Pagan，1989）。酵母能在消化道后段存活，并可促進植酸酶的產生（Lyons，1991）。另據報道，微生物在腸道產生的有機酸是一種螫合劑，能促進后腸中鈣、磷等礦物質的吸收。雙歧桿菌能大量產酸，可促進各種礦物質如鈣、鐵、鎂、鋅的吸收利用。
近些年來，我國和不少發達國家如美、法、德、日、芬蘭等用釀酒酵母或葡萄汁酵母作為富集多種微量元素鐵、鋅、鉻、硒等的載體。通過酵母對微量元素的富集使部分微量元素進入一系列蛋白質中，形成金屬硫蛋白、多糖絡合物、硒胱氨酸、硒蛋氨酸、鋅蛋氨酸、錳蛋氨酸等多種金屬蛋白質或氨基酸絡合物，可顯著提高動物對微量元素的吸收利用率。
2．6消化道菌群對酶活及酶合成的影響 腸道微生物對碳水化合物、脂類、蛋白質、維生素和礦物質等代謝的影響過程都有酶的參與。因此，實質上微生物的分解和合成代謝過程都是在酶參與下完成的。微生物的酶按其催化作用不同分為三種：l）水解酶：是各種微生物普遍具有的酶，其作用是促進蛋白質、糖和脂肪等各種有機物的分解，使它們成為小分子量的易溶物質。水解酶的主要作用是破壞碳原子和氧原子或碳原子與氮原子之間的聯系。常見的有分解纖維素、半纖維素、淀粉、果膠等的多糖酶，分解麥芽糖、蔗糖、乳糖等的雙糖酶，分解蛋白質及其產物的蛋白分解酶以及將脂肪分解為甘油和游離脂肪酸的脂肪酶等。2）發酵酶：是將糖類物質分解為簡單化合物，并產生能量，通過氧化還原反應和磷酸化反應起催化作用。3）呼吸酶：此類酶在微生物呼吸過程中氫原子和氧原子的轉移上具有重要作用，如脫氫酶、氧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶等。
微生物對酶的作用表現在兩個方面：l）酶活性的調節：菌群對酶活性的調節是通過改變酶分子的活性來調節代謝速率，包括酶活性的激活和酶活性的抑制；2）酶合成的調節：酶合成的調節是通過酶量的變化來控制代謝的速率。一般代謝途徑中都同時存在酶的活性和酶量的調節方式，因而能夠高效而又準確地控制代謝的正常進行。實踐證明，應用微生物對酶的調節作用可以提高飼料養分的利用率。芽孢桿菌是一類耐高溫、耐高壓、耐酸性（低pH）的微生物，不論在顆粒或液狀飼料中都比較穩定，而且還具有很強的蛋白酶、脂肪酶及淀粉酶活性，從而可補充腸道內源酶的不足。陳惠等（1997）報道，用A、B、C 3種芽孢桿菌飼喂生長育肥豬（20－90 kg），結果表明 A、B、C 3組豬的十二指腸和空腸（二者的均值）的α-淀粉酶活（活力單位）分別為9．6±2．3（p＜0．05）、6．5±2．4（p＞0．05）、3．6±2． 3（p＞0．05），均高于對照組（2．7± 0．7）；胰蛋白酶(U／mg Prot．）分別為0．067± 0．05、0．016± 0．01、0．018±0．01，也高于對照組（p＞0．05）。給鯉魚飼喂微生物添加劑（8801）后，試驗組鯉魚腸道淀粉酶的活性為160酶單位（U），是對照組（41．6U）的3．84倍；蛋白酶185．6U, 是對照組（67．2U）的2．76倍；差異均顯著（p＜ 0．05）（王子彥等， 1997）。微生物也可明顯提高脂肪酶的活性。張日俊等（1999c）試驗證明，給肉仔雞飼喂中農大微生物飼料添加劑“益生康”，可使血清中脂肪酶的活力由對照組的624．5±45．5（U／mg．Prot．）提高到試驗組的757．3±53．4（U／mg．Prot．），差異顯著（p＜ 0．05）。
總之，消化道微生物對蛋白質、能量、脂肪、礦物質、碳水化合物的代謝等均有不同的作用，但研究還有待深入，特別是綜合評價某種或某類微生物對各種營養素代謝的影響方面需要進一步研究用以指導生產。
（參考文獻略）
