目前，我國北方地區仍以玉米秸稈等劣質粗飼料作為反芻動物的部分能量來源。但由于這類飼料質地粗硬、適口性差，導致反芻動物采食量降低，從而影響營養物質的吸收，造成生產效率低下，因此很多研究人員對如何提高劣質粗飼料的消化率進行了大量的研究。研究反芻動物對粗飼料的利用，實際上就是研究瘤胃內微生物如何利用粗纖維的過程。本文主要從瘤胃內纖維素分解菌的特性，影響其降解能力的因素及國內外研究進展幾個方面進行闡述。
1 瘤胃內存在的幾種主要纖維素分解菌及生物學特性
瘤胃內主要的纖維分解菌包括白色瘤胃球菌、黃化瘤胃球菌及產琥珀酸絲狀桿菌（司振書等，2003），另外還有一部分次級纖維分解菌，它對纖維降解也起到一定的作用。
1.1 瘤胃球菌
瘤胃內起降解作用的主要是白色瘤胃球菌和黃化瘤胃球菌。現已證明，這兩種瘤胃球菌是反芻動物瘤胃中降解植物細胞壁活性最高的嚴格厭氧不運動的革蘭氏陰性菌。白色瘤胃球菌可發酵纖維素和纖維二糖，黃化瘤胃球菌可利用的碳源為纖維素和纖維二醇。Leatherwood（1965）研究表明，白色瘤胃球菌可產生一種纖維素酶類并釋放于培養基中，最適pH值為6.0～6.8，最適溫度為45℃。Wood等（1982，1984）從白色瘤胃球菌分離得到單一的低分子量細胞外內切纖維素酶和與細胞壁結合的高分子量聚合體（1.5×106）。酶分子量大小依賴于細胞培養狀態，當培養基中無瘤胃液時，或當生長達到飽和階段時主要產生低分子量酶，而在瘤胃液或纖維二糖培養基上，主要產生高分子量聚合體，此2種酶均無明顯水解晶體纖維素的能力。Pettipher等（1979）研究了黃化瘤胃球菌纖維素酶的特征，酶的最適pH為6.4～6.6，最適溫度為39～45℃。在細菌快速生長階段，纖維素酶呈細胞結合狀態，但在飽和生長階段則成游離狀態，在限制氨和纖維二糖的連續培養基中均能產生內切纖維素酶。
1.2 產琥珀酸絲狀桿菌
產琥珀酸絲狀桿菌為革蘭氏陰性菌，不運動，纖維分解活性很高，只能以葡萄糖、纖維二糖、纖維素和果膠作為碳源。同兩種瘤胃球菌相比，產琥珀酸絲狀桿菌對抗生素有較強的耐受能力，當動物飼喂抗生素時，該菌成為瘤胃中占主導地位的纖維降解菌。產琥珀酸絲狀桿菌能產生高水平的內切纖維素酶和β-葡糖苷酶，是降解重鈣化纖維素如棉花粗纖維素酶活性最強的細菌之一。內切纖維素酶分子量為64 400，最適pH值為7.0，最適溫度39℃，該酶可水解酸膨脹纖維素，主要水解產物為纖維二糖和纖維三糖。
2 纖維素分解菌的降解機制
瘤胃微生物消化纖維是一個連續的有機過程，通過微生物與粗纖維的附著、黏連、穿透等一系列作用，然后通過分泌各種酶類將纖維的各組分進行分解。瘤胃微生物在反芻動物進食后不久就很快地和飼料顆粒連接并黏附。最近研究證實，細菌和原蟲通常在反芻動物采食后5min即與植物組織相黏附，這種黏附主要靠物理、化學作用力如范德華作用力來完成。瘤胃微生物可分泌一系列的纖維素降解酶，在這些酶的共同作用下，纖維素被逐步降解為能被宿主動物所利用的單糖，為宿主動物提供能量和VFA等物質。
瘤胃分解菌之間的相互關系一直是研究者研究的熱點。Agnes等（1994）采用16SrDNA寡核苷酸探針技術，通過測定相應的16SrDNA含量，研究了白色瘤胃球菌、黃化瘤胃球菌和產琥珀酸絲狀桿菌之間的相互作用。證明白色瘤胃球菌與產琥珀酸絲狀桿菌共培養時，不存在競爭作用。而兩種瘤胃球菌共培養時，白色瘤胃球菌可產生多種細菌素，從而抑制黃化瘤胃球菌的生長。
3 反芻動物對粗纖維利用的調控
3.1 微生物品種的遺傳操縱
應用重組DNA技術可建立新的細菌菌株以改善纖維消化率。關于纖維降解酶基因譯碼克隆的報道有很多，相關方法主要有：（1）使纖維分解微生物具備利用木糖和果膠的能力而增加其競爭力，以便更早地聚居于特定物質；（2）將纖維素酶基因插入優勢菌種；（3）使瘤胃中少數纖維分解菌菌種具備黏附飼料顆粒的能力而增加其競爭力；（4）將耐酸纖維素酶基因插入耐酸細菌中，使纖維在瘤胃pH值低于6時仍能發酵；（5）使優勢菌種具備角質酶活性；（6）使優勢菌株能降解阿拉伯糖側鏈，消除木質素速度限制效應。另外，黃慶生（2003）利用探針定量雜交法對瘤胃細菌進行了分析，結果發現瘤胃主要纖維分解菌數量約占總細菌數的3.8%±0.2%，與其他方法分析所得結果相符，證明了此方法的可行性。隨著生物界16SrDNA序列數據庫的完善和全新菌株特異性探針序列的發現，探針定量雜交分析法可以作為監測瘤胃細菌微生態系統的有力手段，在瘤胃發酵調控技術的效果驗證、瘤胃細菌多樣性分析、目標菌株克隆的篩選和鑒定等方面可以進行廣泛應用。
3.2 緩沖劑
反芻動物對瘤胃pH非常敏感，瘤胃pH小于6時，纖維素分解菌的活力會大大降低。動物生產實踐中人們常采用供給大量精料的方法來提高生產性能，往往會帶來很多負面的影響，導致瘤胃pH下降，從而危害動物的健康。但是飼喂過多的粗料又會導致反芻動物瘤胃pH升高。日糧中加入緩沖劑可以穩定瘤胃pH，常用的緩沖劑有碳酸氫鈉、氧化鎂等，可以提高纖維的消化率。
3.3 飼糧類型和飼糧的精粗比
飼糧類型會影響反芻動物對纖維素的利用。金龍（2008）飼喂油菜籽研究綿羊瘤胃內纖維降解酶的影響，結果發現油菜籽對纖維素降解酶有抑制作用，可能是由于植物脂肪對纖維素的物理包被作用限制纖維素的消化，油菜籽含有的不飽和脂肪酸對纖維素分解菌的毒性作用，以及植物脂肪對瘤胃原蟲的抑制作用降低了纖維素酶的釋放。另外，飼糧之間存在正組合效應。當綿羊喂給低品質秸稈，如大麥草、玉米秸等的同時補飼苜蓿草粉可增進纖維性物質的消化率，改善瘤胃環境的生理參數（如支鏈脂肪酸、瘤胃氨態氮等）。某些纖維分解菌的生長需要異丁酸、戊酸及小肽和氨基酸，而苜蓿在瘤胃中降解恰能產生這些物質，另外，苜蓿易發酵的細胞壁成分可能促進纖維分解菌在低品質秸稈上的集群。補飼苜蓿可改善秸稈利用效果，也可能是因為增加了瘤胃可發酵氮的原因。苜蓿和麥草之間也存在這種正組合效應。日糧中添加苜蓿和紅豆草時瘤胃真菌的游動孢子數目增加。豆科牧草對秸稈利用的這種正組合效應是由多種因素綜合而形成的，合理利用這種正組合效應將會使秸稈的利用效率得到進一步提高。
合理的飼糧精粗比可為反芻動物發酵提供穩定的瘤胃內環境。有人對牛日糧中精粗比為23∶77和68∶32時碳水化合物的利用效率進行研究，發現精粗比為68∶32時效率較高。研究表明，日糧中精料比例以不高于60%為佳，70%可能是極限。瘤胃的初始發酵程度取決于快速水解的碳水化合物的量，而可利用能量主要受堅硬的細胞壁數量和結構的影響。
3.4 飼喂方法
已有研究表明，纖維的消化率與進食量有關，進食量大幅度增加時，纖維的消化率會下降。Robinson認為纖維消化受養分進入瘤胃的次序和頻率的影響。全混合日糧為微生物提供了最佳養分平衡，可穩定發酵。每日兩次、精粗料分開的飼喂方法調整瘤胃環境的潛力較大。對于易發酵飼糧，日喂兩次以上可穩定瘤胃環境，減小每日發酵終產物的差異，改善瘤胃能氮釋放的匹配關系，從而提高了纖維消化速度。
3.5 添加酵母培養物
在飼喂高精料日糧的集約化肉牛和奶牛生產中使用酵母培養物添加劑，可顯著提高動物的生產性能，具體表現為瘤胃總菌數和纖維分解菌數量增加，利用乳酸和氨的細菌代謝活性有所增強，進而提高了纖維在瘤胃內的利用效率，減少乳酸的積累，提高微生物蛋白合成效率。黃慶生（2003）飼喂肉牛3種不同的酵母培養物（YC）后發現，YC顯著增加了瘤胃總細菌數，并顯著提高了瘤胃纖維分解菌的總數和羧甲基纖維素酶、水揚苷酶和木聚糖酶這3種酶的活性。
另外，過瘤胃蛋白也可以提高纖維分解菌的降解能力，可能是由于提供了纖維素分解菌生長所需蛋白質。礦物元素可作為纖維素分解酶的輔酶，從而促進纖維類物質的消化。
粗飼料是反芻動物最主要的飼料來源，利用的關鍵在于瘤胃微生物對粗飼料的攝取、消化和降解能力。因此，研究瘤胃微生物是關鍵。隨著分子生物學、瘤胃微生態學、生理學等多種學科的發展以及在瘤胃微生物方面的應用，更深入透徹地研究瘤胃微生物代謝規律，從而用于指導反芻動物生產實踐，對有效利用廉價粗飼料為人類生產更多的健康的動物產品具有重要的意義。
（參考文獻略）
1 瘤胃內存在的幾種主要纖維素分解菌及生物學特性
瘤胃內主要的纖維分解菌包括白色瘤胃球菌、黃化瘤胃球菌及產琥珀酸絲狀桿菌（司振書等，2003），另外還有一部分次級纖維分解菌，它對纖維降解也起到一定的作用。
1.1 瘤胃球菌
瘤胃內起降解作用的主要是白色瘤胃球菌和黃化瘤胃球菌。現已證明，這兩種瘤胃球菌是反芻動物瘤胃中降解植物細胞壁活性最高的嚴格厭氧不運動的革蘭氏陰性菌。白色瘤胃球菌可發酵纖維素和纖維二糖，黃化瘤胃球菌可利用的碳源為纖維素和纖維二醇。Leatherwood（1965）研究表明，白色瘤胃球菌可產生一種纖維素酶類并釋放于培養基中，最適pH值為6.0～6.8，最適溫度為45℃。Wood等（1982，1984）從白色瘤胃球菌分離得到單一的低分子量細胞外內切纖維素酶和與細胞壁結合的高分子量聚合體（1.5×106）。酶分子量大小依賴于細胞培養狀態，當培養基中無瘤胃液時，或當生長達到飽和階段時主要產生低分子量酶，而在瘤胃液或纖維二糖培養基上，主要產生高分子量聚合體，此2種酶均無明顯水解晶體纖維素的能力。Pettipher等（1979）研究了黃化瘤胃球菌纖維素酶的特征，酶的最適pH為6.4～6.6，最適溫度為39～45℃。在細菌快速生長階段，纖維素酶呈細胞結合狀態，但在飽和生長階段則成游離狀態，在限制氨和纖維二糖的連續培養基中均能產生內切纖維素酶。
1.2 產琥珀酸絲狀桿菌
產琥珀酸絲狀桿菌為革蘭氏陰性菌，不運動，纖維分解活性很高，只能以葡萄糖、纖維二糖、纖維素和果膠作為碳源。同兩種瘤胃球菌相比，產琥珀酸絲狀桿菌對抗生素有較強的耐受能力，當動物飼喂抗生素時，該菌成為瘤胃中占主導地位的纖維降解菌。產琥珀酸絲狀桿菌能產生高水平的內切纖維素酶和β-葡糖苷酶，是降解重鈣化纖維素如棉花粗纖維素酶活性最強的細菌之一。內切纖維素酶分子量為64 400，最適pH值為7.0，最適溫度39℃，該酶可水解酸膨脹纖維素，主要水解產物為纖維二糖和纖維三糖。
2 纖維素分解菌的降解機制
瘤胃微生物消化纖維是一個連續的有機過程，通過微生物與粗纖維的附著、黏連、穿透等一系列作用，然后通過分泌各種酶類將纖維的各組分進行分解。瘤胃微生物在反芻動物進食后不久就很快地和飼料顆粒連接并黏附。最近研究證實，細菌和原蟲通常在反芻動物采食后5min即與植物組織相黏附，這種黏附主要靠物理、化學作用力如范德華作用力來完成。瘤胃微生物可分泌一系列的纖維素降解酶，在這些酶的共同作用下，纖維素被逐步降解為能被宿主動物所利用的單糖，為宿主動物提供能量和VFA等物質。
瘤胃分解菌之間的相互關系一直是研究者研究的熱點。Agnes等（1994）采用16SrDNA寡核苷酸探針技術，通過測定相應的16SrDNA含量，研究了白色瘤胃球菌、黃化瘤胃球菌和產琥珀酸絲狀桿菌之間的相互作用。證明白色瘤胃球菌與產琥珀酸絲狀桿菌共培養時，不存在競爭作用。而兩種瘤胃球菌共培養時，白色瘤胃球菌可產生多種細菌素，從而抑制黃化瘤胃球菌的生長。
3 反芻動物對粗纖維利用的調控
3.1 微生物品種的遺傳操縱
應用重組DNA技術可建立新的細菌菌株以改善纖維消化率。關于纖維降解酶基因譯碼克隆的報道有很多，相關方法主要有：（1）使纖維分解微生物具備利用木糖和果膠的能力而增加其競爭力，以便更早地聚居于特定物質；（2）將纖維素酶基因插入優勢菌種；（3）使瘤胃中少數纖維分解菌菌種具備黏附飼料顆粒的能力而增加其競爭力；（4）將耐酸纖維素酶基因插入耐酸細菌中，使纖維在瘤胃pH值低于6時仍能發酵；（5）使優勢菌種具備角質酶活性；（6）使優勢菌株能降解阿拉伯糖側鏈，消除木質素速度限制效應。另外，黃慶生（2003）利用探針定量雜交法對瘤胃細菌進行了分析，結果發現瘤胃主要纖維分解菌數量約占總細菌數的3.8%±0.2%，與其他方法分析所得結果相符，證明了此方法的可行性。隨著生物界16SrDNA序列數據庫的完善和全新菌株特異性探針序列的發現，探針定量雜交分析法可以作為監測瘤胃細菌微生態系統的有力手段，在瘤胃發酵調控技術的效果驗證、瘤胃細菌多樣性分析、目標菌株克隆的篩選和鑒定等方面可以進行廣泛應用。
3.2 緩沖劑
反芻動物對瘤胃pH非常敏感，瘤胃pH小于6時，纖維素分解菌的活力會大大降低。動物生產實踐中人們常采用供給大量精料的方法來提高生產性能，往往會帶來很多負面的影響，導致瘤胃pH下降，從而危害動物的健康。但是飼喂過多的粗料又會導致反芻動物瘤胃pH升高。日糧中加入緩沖劑可以穩定瘤胃pH，常用的緩沖劑有碳酸氫鈉、氧化鎂等，可以提高纖維的消化率。
3.3 飼糧類型和飼糧的精粗比
飼糧類型會影響反芻動物對纖維素的利用。金龍（2008）飼喂油菜籽研究綿羊瘤胃內纖維降解酶的影響，結果發現油菜籽對纖維素降解酶有抑制作用，可能是由于植物脂肪對纖維素的物理包被作用限制纖維素的消化，油菜籽含有的不飽和脂肪酸對纖維素分解菌的毒性作用，以及植物脂肪對瘤胃原蟲的抑制作用降低了纖維素酶的釋放。另外，飼糧之間存在正組合效應。當綿羊喂給低品質秸稈，如大麥草、玉米秸等的同時補飼苜蓿草粉可增進纖維性物質的消化率，改善瘤胃環境的生理參數（如支鏈脂肪酸、瘤胃氨態氮等）。某些纖維分解菌的生長需要異丁酸、戊酸及小肽和氨基酸，而苜蓿在瘤胃中降解恰能產生這些物質，另外，苜蓿易發酵的細胞壁成分可能促進纖維分解菌在低品質秸稈上的集群。補飼苜蓿可改善秸稈利用效果，也可能是因為增加了瘤胃可發酵氮的原因。苜蓿和麥草之間也存在這種正組合效應。日糧中添加苜蓿和紅豆草時瘤胃真菌的游動孢子數目增加。豆科牧草對秸稈利用的這種正組合效應是由多種因素綜合而形成的，合理利用這種正組合效應將會使秸稈的利用效率得到進一步提高。
合理的飼糧精粗比可為反芻動物發酵提供穩定的瘤胃內環境。有人對牛日糧中精粗比為23∶77和68∶32時碳水化合物的利用效率進行研究，發現精粗比為68∶32時效率較高。研究表明，日糧中精料比例以不高于60%為佳，70%可能是極限。瘤胃的初始發酵程度取決于快速水解的碳水化合物的量，而可利用能量主要受堅硬的細胞壁數量和結構的影響。
3.4 飼喂方法
已有研究表明，纖維的消化率與進食量有關，進食量大幅度增加時，纖維的消化率會下降。Robinson認為纖維消化受養分進入瘤胃的次序和頻率的影響。全混合日糧為微生物提供了最佳養分平衡，可穩定發酵。每日兩次、精粗料分開的飼喂方法調整瘤胃環境的潛力較大。對于易發酵飼糧，日喂兩次以上可穩定瘤胃環境，減小每日發酵終產物的差異，改善瘤胃能氮釋放的匹配關系，從而提高了纖維消化速度。
3.5 添加酵母培養物
在飼喂高精料日糧的集約化肉牛和奶牛生產中使用酵母培養物添加劑，可顯著提高動物的生產性能，具體表現為瘤胃總菌數和纖維分解菌數量增加，利用乳酸和氨的細菌代謝活性有所增強，進而提高了纖維在瘤胃內的利用效率，減少乳酸的積累，提高微生物蛋白合成效率。黃慶生（2003）飼喂肉牛3種不同的酵母培養物（YC）后發現，YC顯著增加了瘤胃總細菌數，并顯著提高了瘤胃纖維分解菌的總數和羧甲基纖維素酶、水揚苷酶和木聚糖酶這3種酶的活性。
另外，過瘤胃蛋白也可以提高纖維分解菌的降解能力，可能是由于提供了纖維素分解菌生長所需蛋白質。礦物元素可作為纖維素分解酶的輔酶，從而促進纖維類物質的消化。
粗飼料是反芻動物最主要的飼料來源，利用的關鍵在于瘤胃微生物對粗飼料的攝取、消化和降解能力。因此，研究瘤胃微生物是關鍵。隨著分子生物學、瘤胃微生態學、生理學等多種學科的發展以及在瘤胃微生物方面的應用，更深入透徹地研究瘤胃微生物代謝規律，從而用于指導反芻動物生產實踐，對有效利用廉價粗飼料為人類生產更多的健康的動物產品具有重要的意義。
（參考文獻略）
