Mo、Cu、S、N是動物體內(nèi)比較重要的四種元素，人們對它們在營養(yǎng)生化、營養(yǎng)生理和營養(yǎng)免疫學(xué)方面進(jìn)行了深入的研究，證明它們在動物體內(nèi)的作用十分廣泛。如果一種元素不足或者過量都會導(dǎo)致動物生長發(fā)育受阻、生產(chǎn)性能下降，影響產(chǎn)品品質(zhì)和飼料利用率，從而降低畜牧業(yè)的效益。我國目前大部分地區(qū)反芻動物的飼養(yǎng)只考慮到蛋白和能量等常規(guī)營養(yǎng)指標(biāo)和部分的常量元素，而對微量元素的

    考慮不足，即使有關(guān)于微量元素在反芻動物飼養(yǎng)上的應(yīng)用也是重點(diǎn)報(bào)道各種元素的生物學(xué)功能以及缺乏癥，對微量元素在反芻動物瘤胃代謝及養(yǎng)分利用率方面影響的報(bào)道并不深入。本文重點(diǎn)敘述Mo、Cu、S、N四種元素對反芻動物瘤胃代謝和營養(yǎng)物質(zhì)利用率的影響。

    1、Mo、Cu、S、N在反芻動物體內(nèi)的生物學(xué)功能及代謝

    1.1、Mo的生物學(xué)功能及代謝過程

    鉬是動物體內(nèi)黃嘌呤氧化酶的組成成分，這種酶在嘌呤代謝中具有重要的作用。近年來的試驗(yàn)證明在純化大豆粕蛋白質(zhì)日糧中補(bǔ)充適量鉬，可顯著促進(jìn)雛雞的生長。此外，在低鉬日糧中添加一定量的鉬，對于提高羔羊增重，有著顯著的效果。據(jù)認(rèn)為鉬之所以能夠提高羔羊的增重是因瘤胃細(xì)菌分解纖維素的能力增強(qiáng)，改進(jìn)了營養(yǎng)吸收所致。

    鉬易被反芻動物吸收，但吸收力較低，而且鉬在消化道內(nèi)的吸收過程較為緩慢，這主要是因?yàn)殂f作為反芻動物消化道微生物的生長因子，為微生物吸收而相對長時間地滯留在消化道中，吸收的鉬少量到膽汁，而進(jìn)入血液的鉬則變成一種高度透析的陽離子，參與體循環(huán)，并進(jìn)入其他組織器官中。反芻動物吸收的鉬主要由糞便排出。

    1.2、Cu的生物學(xué)功能及代謝過程

    銅是人類和動物體內(nèi)重要的微量元素之一，它不僅參與機(jī)體內(nèi)蛋白質(zhì)、氨基酸、核酸、脂肪、碳水化合物、維生素等營養(yǎng)物質(zhì)代謝，而且還在骨骼發(fā)育、生殖、免疫、凝血、生物膜的穩(wěn)定性等生理機(jī)能中起著重要作用。銅是動物體內(nèi)細(xì)胞色素氧化酶、血漿銅蘭蛋白酶、賴氨酰氧化酶、過氧化物歧化酶、酪氨酸酶等一系列酶的重要成分，以酶的輔助形式廣泛參與氧化磷酸化、自由基解毒、黑色素形成、兒茶酚胺代謝、結(jié)締組織交聯(lián)、鐵和胺類氧化、尿酸代謝、血液凝固和毛發(fā)形成等過程。

    銅的吸收主要在十二指腸前段。但綿羊前胃、小腸及大腸均可吸收銅，而大腸是主要吸收部位(劉敏雄等，1992)。

    1.3、S的生物學(xué)功能及代謝過程

    硫參與合成瘤胃微生物菌體蛋白。瘤胃微生物都能利用有機(jī)硫和無機(jī)硫合成含硫的氨基酸產(chǎn)生菌體蛋白，瘤胃細(xì)菌對硫源有選擇性，通常硫酸鹽(如硫酸鈉)是瘤胃細(xì)菌的最主要的硫源。瘤胃微生物能有效地利用無機(jī)硫化合物(如硫酸鉀、硫酸鈉、硫酸鈣)合成含硫氨基酸和維生素，硫化物中的硫被微生物利用合成含硫氨基酸并參與蛋白質(zhì)合成，其途徑見附表1。

    1.4、N的生物學(xué)功能及代謝過程

    N是所有的蛋白質(zhì)的必需組成成分。蛋白質(zhì)是復(fù)雜的高分子有機(jī)化合物，在動物體內(nèi)發(fā)揮著及其重要的作用。蛋白質(zhì)在動物體內(nèi)是建造機(jī)體組織的主要原料，也是機(jī)體內(nèi)功能組織的主要成分，另外蛋白質(zhì)還可以轉(zhuǎn)化為糖和脂肪。動物日糧中的N分為蛋白質(zhì)N和非蛋白N兩種類型，它們都可以被反芻動物利用。N元素在反芻動物的瘤胃中參與瘤胃N素循環(huán)，進(jìn)入真胃和小腸之后，在各種酶的作用下蛋白質(zhì)分解為多肽，進(jìn)而分解為寡肽和氨基酸。非蛋白氮（NPN）在反芻動物的營養(yǎng)中也有重要的地位。瘤胃中大量的微生物可以利用NPN合成菌體蛋白，這種蛋白的品質(zhì)與豆粕蛋白品質(zhì)基本相當(dāng)。然后菌體蛋白在真胃和小腸中被分解為氨基酸而被動物吸收利用。

    2、 Mo、Cu、S、N對反芻動物瘤胃代謝及營養(yǎng)物質(zhì)利用率的影響

    2.1、 鉬對反芻動物瘤胃代謝及營養(yǎng)物質(zhì)利用率的影響

    鉬可以提高反芻動物對粗纖維的消化利用率，此功能主要是通過各種鉬酶來表現(xiàn)的。如：亞硫酸鹽氧化酶(SO)對反芻動物瘤胃微生物的代謝起促進(jìn)作用，它有還原型和氧化型兩種。硝酸鹽還原酶（NR）在反芻動物利用無機(jī)氮過程中起到很大作用，它可以使硝酸鹽還原成為亞硝酸鹽，從而提高反芻動物對無機(jī)氮的利用率。

    鉬元素可以作為反芻動物瘤胃微生物硝酸鹽氧化酶的組成成分，直接參與瘤胃中飼料硝酸鹽的轉(zhuǎn)化，這個還原過程是生物合成NH3的開端；另一方面，作為硫酸鹽氧化酶的輔助因子對瘤胃微生物代謝有刺激作用，這有助于反芻動物對粗纖維類物質(zhì)的消化，因此，鉬元素在反芻動物營養(yǎng)代謝中具有特殊的作用，與禽類相比，鉬對于反芻動物生長的影響更為明顯。試驗(yàn)表明，當(dāng)日糧中鉬水平補(bǔ)充到2.4ppm時對反芻動物瘤胃微生物有刺激作用，可顯著促進(jìn)反芻動物的生長。

    2.2、Cu對反芻動物瘤胃代謝及營養(yǎng)物質(zhì)利用率的影響銅對反芻動物纖維素的消化有弱的促進(jìn)作用。低濃度銅(1×10-6～3×10-6)可以促進(jìn)蛋白質(zhì)降解、脫氨基和糖的利用，結(jié)果有利于合成菌體蛋白。適量銅也有助于機(jī)體蛋白的沉積。試驗(yàn)表明(黃應(yīng)祥等，1998)，給8月齡以上荷斯坦育成母牛添加“中等”劑量(國內(nèi)外推薦的濃度范圍的中間水平)，經(jīng)93天實(shí)驗(yàn)，平均日增重試驗(yàn)組比對照組高11.9%，每千克增重能量消耗低12.1%，而成本降低10.8%，差異顯著。李文立等(1994)以兩歲左右未去勢小公牛做肥育試驗(yàn)，試驗(yàn)組添加含銅80×10－5的添加劑1%，結(jié)果表明，添加微量元素后牛只體況有較好改善，增重明顯提高，體尺增長較快，試驗(yàn)組飼料消耗比對照組降低13.37%。這可能是因?yàn)殂~增加消化酶活性，或調(diào)整腸道微生態(tài)及增加血液中的促有絲分裂因子(Radecjoetal，1976；Zhouetal，1994)引起的。

    近年來報(bào)到較多的賴氨酸銅是銅離子與賴氨酸的氨基以配位鍵結(jié)合，與羧基中的氧以離子鍵結(jié)合而形成的穩(wěn)定絡(luò)合物。有資料報(bào)道，日糧中添加較低劑量的賴氨酸銅可取得高劑量硫酸銅的促生長效果，可減少銅對環(huán)境的污染，因而引起人們的關(guān)注。

    2.3、S對反芻動物瘤胃代謝及營養(yǎng)物質(zhì)利用率的影響

    不同形態(tài)的硫化物經(jīng)過瘤胃的作用都可變成可利用的S2-。Pittman(1964)認(rèn)為硫化物是合成菌體蛋白硫的主要來源，Gawthorne(1976)研究發(fā)現(xiàn)綿羊有53%～57%的菌體蛋白硫來源于硫化物貯備，其余則由植物和唾液蛋白的含硫氨基酸合成。添加硫后瘤胃內(nèi)硫化物顯著增加，有利于微生物蛋白合成，改善了反芻動物硫營養(yǎng)。Kennedy等(1978)用硫酸鈉做綿羊試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，在喂給雀麥的綿羊體內(nèi)，由細(xì)菌產(chǎn)生的有機(jī)硫52%～67%來自硫化物，而喂給苜蓿的羊約有45%的菌體有機(jī)硫來自硫化物，原生動物約有90%的有機(jī)硫來源于細(xì)菌。以上說明硫?qū)Ψ雌c動物瘤胃內(nèi)代謝具有非常重要的作用。

    盧忠民等（1998）應(yīng)用裝有永久性瘤胃瘺管的4頭水牛研究了以稻草加精料和羥甲基尿素(Formaldehyde treated urea，F(xiàn)DU)為基礎(chǔ)日糧，添加硫后瘤胃內(nèi)纖維素消化率的變化。添加硫后瘤胃液內(nèi)硫化物、總硫水平均極顯著提高(P<0.01)；瘤胃內(nèi)pH下降(P<0.01)；總揮發(fā)性脂肪酸(TVFA)含量增加(P<0.01)，發(fā)酵類型發(fā)生改變；瘤胃尼龍袋法纖維素消失率提高9.19%(P<0.01)。結(jié)果表明添加硫后纖維素消化比對照組提高9.39％。體外試驗(yàn)還發(fā)硯，添加硫后干物質(zhì)消化率從76.1％提高到80. 9％。

    Durand（1989）添加硫磷的體外試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，纖維素消化率提高123％，微生物蛋白增加了53％．體內(nèi)試驗(yàn)的纖維素消化率提高了10.9％。這首先是由于硫、磷對微生物的直接作用，硫能促進(jìn)瘤胃微生物活動，特別是添加硫后瘤胃真菌游離胞子顯著增加，有助于纖維素消化，添加磷后微生物蛋白合成增加；其次，添加硫、磷后引起瘤胃環(huán)境變化，pH下降；再者，發(fā)現(xiàn)稀釋率加大，排空加快，瘤胃液周轉(zhuǎn)更新率提高，同樣有助于纖維素消化。2.4、N對反芻動物瘤胃代謝及營養(yǎng)物質(zhì)利用率的影響

    不同來源的N以及日糧中不同水平的N對于反芻動物瘤胃的代謝和營養(yǎng)物質(zhì)的利用有著不同的影響。蛋白N主要是以各種各樣的氨基酸的形式發(fā)揮作用的，而非蛋白N的作用則與瘤胃微生物有著密不可分的聯(lián)系。柴沙駝等（1996）研究表明：日糧CP水平由4. 17%升至7. 31%后，生長耗牛瘤胃NH3 -N濃度由3. 63土0.38升至12. 66士1.84毫克/100毫升(P < 0. 01)。甄玉國等（2001）研究表明：以玉米酒精糟(CDDG)和尿素為主要Ｎ源的試驗(yàn)日糧隨著RDP水平的增加其微生物蛋白產(chǎn)量和乙酸／丙酸比有所增加。而對照組豆粕型日糧的DM和OM的消化率高于試驗(yàn)組，微生物蛋白產(chǎn)量顯著高于試驗(yàn)組（P <0.01），瘤胃固相食糜流通率顯著高于其它各組（Ｐ < 0.05），各處理對TVFA和pH值無顯著影響。最終結(jié)果表明日糧RDP的Ｎ來源顯著影響微生物蛋白的合成（Ｐ < 0.01）。

    Ｎ源不同會導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)在消化道不同部位流通量的差異(譚支良，1998)。Stokes等（1988）用奶牛做試驗(yàn)，結(jié)果表明隨著日糧中豆餅水平的提高，瘤胃內(nèi)固相食糜流通速率顯著提高。柴沙駝試驗(yàn)證明：隨著RDP含量的增高，牛瘤胃內(nèi)總揮發(fā)性脂肪酸（TVFA）的濃度差異不顯著，但是乙酸/丙酸比卻逐漸趨于乙酸型發(fā)酵。

    3、總結(jié)

    Mo、Cu、S、N四種元素在反芻動物體內(nèi)發(fā)揮著及其重要的生物學(xué)功能。它們的過量和不足都可以影響反芻動物的生產(chǎn)性能、瘤胃的代謝以及營養(yǎng)物質(zhì)的利用。只有對Mo、Cu、S、N及其他的微量元素進(jìn)行更加深入的研究才可以使其發(fā)揮更大的作用，從而提高養(yǎng)殖業(yè)的整體效益，加快我國畜牧業(yè)的發(fā)展。