1 支鏈氨基酸的生理功能
1.1 氧化供能
大量的研究表明,BCAA氧化產生ATP的效率顯著高于其它氨基酸,特別在特殊的生理狀況時(如饑餓、泌乳、疾病),BCAA的供能作用顯得更為重要,因而是重要的分解供能氨基酸。Bender報道,動物在糖尿病和絕食時,肌肉氧化BCAA的能力提高3~5倍。Ichihara發現,泌乳期大鼠乳腺中BCAA轉氨酶活性和亮氨酸氧化速率均提高。Richert等向乳腺組織培養液中添加經 14C標記的亮氨酸、異亮氨酸與纈氨酸,培養1h后,3種氨基酸氧化產生二氧化碳的速率分別為2.57%、1.86%與4.06%(P<0.05)。
1.2 促進蛋白質合成和抑制蛋白質降解
研究表明,亮氨酸可以促進肌肉蛋白質多肽鏈合成的起始來促進蛋白質的合成,并且這種作用僅限于肌肉組織,其調節蛋白質更新的作用類似于胰島素。 Richert報道,哺乳母豬日糧中添加異亮氨酸可提高乳中酪蛋白的濃度,但乳清蛋白則不受其影響。亮氨酸的轉氨基作用產物α-酮異己酸對蛋白質合成無影響,但能抑制蛋白質的降解,研究表明,α-酮異己酸通過抑制胰高血糖素分泌,從而抑制糖原異生,減緩肌肉蛋白的分解。
1.3 促進糖異生
糖異生的主要原料是丙氨酸。肝臟蛋白質分解產生的BCAA由肝臟經血液運往肌肉,與肌肉內的BCAA一起進行分解代謝,脫氨基以合成丙氨酸。丙氨酸再由肌肉釋放入血,運往肝臟進行糖異生。研究表明,BCAA可以同時影響丙氨酸的生成和由肌肉的釋放。Richert報道,哺乳母豬日糧中添加纈氨酸可使血漿中丙氨酸升高,然后降低,這表明高濃度的纈氨酸刺激丙氨酸的產生和釋放,以適應乳腺組織對葡萄糖原料的需求,從而提高泌乳量。
1.4 免疫作用
BCAA與動物免疫機能有密切關系。缺乏BCAA可導致動物胸腺和脾臟萎縮,淋巴組織細胞受損,并使免疫球蛋白水平、補體C3和運鐵蛋白水平降低。Petro報道,斷奶仔豬缺乏BCAA時,雖對細胞免疫無影響,但會導致合成特異性抗體的能力下降。纈氨酸有促進骨骼T細胞轉化為成熟T細胞的作用,由于纈氨酸在免疫球蛋白中所占的比例較其它氨基酸高,因而當缺乏纈氨酸時,會顯著妨礙胸腺和外周淋巴組織的生長,抑制中性和酸性白細胞增生。
2 支鏈氨基酸之間及其與其它氨基酸之間的互作
BCAA的3種氨基酸之間存在一定的拮抗作用,多種動物的生理生化研究都證實了這一點,即其中一種氨基酸在日糧含量過高,將會造成其它兩種氨基酸的不平衡。如Papet報道,羔羊日糧中高水平的亮氨酸將大幅度降低動物機體對異亮氨酸和纈氨酸的吸收利用率;異亮氨酸的減少會增加亮氨酸的氧化;異亮氨酸過低則導致細胞間質異亮氨酸含量減少,降低白蛋白和纖維蛋白的合成率。 BCAA在體內的代謝和其它氨基酸有著密切的關系。日糧中添加半胱氨酸可以引起血液中異亮氨酸濃度降低,靜脈灌注亮氨酸可顯著降低血漿酪氨酸濃度。Nair等研究表明,亮氨酸可減少賴氨酸的降解,降低血漿中其它必需氨基酸的濃度。飼料中蛋氨酸缺乏,增加了豬體內纈氨酸的分解利用,從而降低了蛋白質的沉積(Beckett等)。BCAA與芳香族氨基酸(苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸)存在較為明顯的拮抗關系。它們都屬于中性氨基酸,因而互相競爭中性載體以通過血腦屏障,使血漿內占優勢的芳香族氨基酸在腦內聚集,導致某些胺類物質,如蟑胺、β-苯乙醇胺、α-羥色胺等增加,使腦功能降低,以致昏迷。
3 支鏈氨基酸對泌乳母豬性能的影響
支鏈氨基酸對泌乳的調節作用在乳的形成過程中,母畜對BCAA的利用率低于對其它氨基酸的利用率,尤其是纈氨酸,可能是一部分在乳腺中氧化成CO2而被損失(Richert)。纈氨酸對乳腺的生長發育具有非常重要的意義,而且纈氨酸可能是泌乳母豬高蛋白日糧中的限制性氨基酸,纈氨酸缺乏可降低賴氨酸的作用(Jackson等)。因此,對泌乳母畜增加纈氨酸的添加量是很有必要的。 Pettigrew指出,在泌乳母豬飼糧中添加賴氨酸(Lys)雖可提高飼糧蛋白質品質,但也易造成纈氨酸缺乏,進而影響母豬的產奶量和仔豬的增重。在總賴氨酸水平約為1%的玉米-豆粕型泌乳母豬飼糧中,賴氨酸和纈氨酸均是限制性氨基酸;而在賴氨酸水平較高時,纈氨酸將成為第一限制性氨基酸(Pettigrew 1993;Carter等)。Rousselow和Speer根據仔豬生長速度測得哺仔數小于8頭的泌乳母豬對纈氨酸的需要量為0.68%,而根據氮平衡試驗所測得的纈氨酸需要量僅是0.53%。Tokach等研究了飼糧中纈氨酸與賴氨酸的比值對泌乳母豬繁殖性能的影響。結果表明,飼糧纈氨酸與賴氨酸比值從80%增至100%時,仔豬斷奶時的窩重明顯提高。Richert等(1994)對哺仔數不足10頭的母豬進行的研究表明,其對纈氨酸的需要量至少應為賴氨酸需要量的117%。Richert等對泌乳母豬的研究結果表明,當母豬日采食4g纈氨酸時增加異亮氨酸的采食量直至7g/d,使斷奶窩重線性增加;在0.5%異亮氨酸濃度下,將纈氨酸從0.72%增至1.42%,乳脂含量顯著增加,乳糖含量顯著降低。他們建議,高產泌乳母豬飼糧中纈氨酸含量至少應為115%(相當于每日攝入42g Val)才能滿足其需要。這一結果遠高于NRC的估計值(纈氨酸與賴氨酸之比為1:1,日攝入36.5g纈氨酸)與ARC的推薦量(纈氨酸與賴氨酸之比為0.7:1,日攝入25.5g纈氨酸)。Richert等發現,在賴氨酸分別為0.8%與1.2%時增加母豬飼糧中纈氨酸含量(纈氨酸與賴氨酸之比為0.8:1、1:1與1.2:1),結果使高產母豬所產仔豬的窩增重達到最大的飼糧賴氨酸水平為1.2%,纈氨酸與賴氨酸之比為1.2:1;而使普通母豬所產仔豬窩增重達到最大的飼糧賴氨酸水平為1.2%,纈氨酸與賴氨酸之比為1:1。這說明高產母豬比普通母豬需要更多的纈氨酸。Moser等指出,提高哺仔豬數多于10頭母豬飼糧纈氨酸含量對仔豬日增重的改善幅度大于哺仔數少于10頭的母豬(分別為3.1、2.2kg)。其原因是纈氨酸的添加不僅使乳中脂肪、干物質和蛋白質含量上升,而且使蛋白質組分中酪蛋白的比例上升,乳清蛋白比例降低,較高水平的纈氨酸和異亮氨酸在整個泌乳期都能提高乳脂率(Dunshea等)。Richert等對平均哺仔數為10.9頭的母豬進行的研究表明,在飼糧異亮氨酸含量為0.50%、0.85%與1.20%條件下將其中纈氨酸含量從0.72%增至1.07%或在飼糧含0.5%異亮氨酸條件下將纈氨酸含量從0.72%增至1.42%時,均可提高仔豬斷奶時的窩重及從出生到斷奶時的窩增重。研究表明,日糧中添加BCAA或亮氨酸的代謝產物β-羥基β-丁酸甲酯(HMB)對母豬的采食量無明顯作用。Richert等報道,當日糧纈氨酸從0.72%增加到1.42%時,母豬背膘厚度降低,增加日糧異亮氨酸也傾向使背膘厚度降低。結果與Moser等的報道一致。對高產母豬,提高纈氨酸有延長發情5~6.3d的傾向。
4 結語
除了遺傳、環境和管理等原因外,影響仔豬生長的另一重要因素是通過母乳來實現的,其手段無非是增加泌乳量或提高乳的營養價值。在母豬日糧中添加BCAA促進仔豬生長,BCAA作為必需氨基酸有特殊的營養作用,在配制日糧時,既要保證量的滿足,也要盡量保證BCAA之間及BCAA與其它氨基酸之間的比例平衡,以提高蛋白質的利用效率,減少蛋白質資源的浪費和排氮造成的環境污染。 要將BCAA成功地應用于飼料工業還要進行很多的研究,主要有:①不同品種以及同品種不同生理階段豬對BCAA的需要量及其模式;②低蛋白飼糧中BCAA的添加效果、適宜添加量及添加比例;③BCAA與飼糧中其它營養素的關系。