在雛禽早期營養的研究中,多數學者認為,限制后期胚胎和初生雛的生活力和發育的因素可能有以下幾個方面:蛋內所含發育所需的營養量以及胚胎孵化期間的營養儲備(肝糖元、肌細胞、蛋黃);胃腸消化道利用外源性碳水化合物與高蛋白日糧的能力;出雛后前幾天雛禽依賴卵黃囊剩余營養的能力。由此可見,卵黃囊階段的營養即早期營養在禽類營養中起著至關重要的作用。
1卵黃囊的形成及其作用
雞的卵黃囊是早期形成的胚膜,于孵化的第2d開始形成,以后逐漸向卵黃表面擴展,第4d包圍卵黃1/3,第6d包圍卵黃1/2,到第9d幾乎覆蓋整個卵黃的表面。與此同時,在卵黃囊上的血管網以同等的速度隨著卵黃囊分布到整個卵黃。卵黃囊由卵黃囊柄與胎兒連接,卵黃囊能分泌一種消化酶,將卵黃變成可溶狀態,使一些濃稠的卵黃呈液體狀而被卵黃囊壁細胞吸收,并通過卵黃囊毛細血管的內皮細胞進入血液,從而使卵黃中的營養物質可以被吸收并輸送給發育中的胚胎。卵黃囊在孵化初期具有與外界交換氣體的功能,出殼前與卵黃一起被吸入腹腔中。
卵黃囊內的營養物質除了一部分經過代謝提供雛禽維持需要外,另外一部分則轉移入雛禽體內供其它組織器官的生長發育。王和民等發現,雛雞在12-58時齡內,卵黃囊內營養素的減少量大于同期全屠體(含卵黃囊)相同營養素的減少量。這種現象說明,不僅剛出殼雛雞前二三天所需的能量、蛋白質、氨基酸等完全由卵黃囊(內源營養)提供,而且還說明了卵黃囊內的大量營養素向雛雞體內轉移。陳偉亮在比較11-59時齡揚州鵝雛鵝體重損失與卵黃囊損失的試驗中,得到了一致的結論。
然而,Dibner等則認為雛雞出殼后24-72h內,將殘余卵黃囊中的蛋白質作為氨基酸來源,或者將其中的脂肪作為能量來源則是對資源的一種浪費,并且不能發揮最佳生產潛能。如果能夠提供飼料以滿足出殼后的營養需要,則能刺激雛禽胃腸道和免疫系統的發育,從而促進其生長發育。因此,在新生雛的這個重要階段提供適宜的營養物質是有效促進禽類生長發育,改善其生產性能的有效途徑。
2卵黃囊的吸收過程
在整個孵化過程中蛋黃在供鈣方面只是起到一定的調節作用,胚胎發育所需要的鈣絕大部分都來自蛋殼與蛋白。然而胚胎94.12%的磷來自蛋黃,在供磷方面蛋黃發揮了主導作用。在雞蛋21d的孵化期中,蛋黃中的蛋白質含量時高時低,說明胚胎在利用蛋黃中的營養物質時并不是單一的,而是不斷變化的。胚胎發育早期,主要是利用蛋白和蛋黃中的碳水化合物,4胚齡時開始分解蛋白中的蛋白質和蛋黃中的脂肪,而在14胚齡后,蛋黃中的粗脂肪含量不斷下降,18胚齡以后加速了對蛋黃中脂肪的利用。Noble等研究報道,在孵化的最后7d要消耗全部脂類的80%。
卵黃中的營養物質經過胚胎期的利用,雞大約有20%的卵黃物質剩余在卵黃囊中,這些物質將在出殼后1周內被逐漸吸收。陳偉亮等研究揚州鵝的卵黃囊吸收規律時發現,在11-59時齡這段時間內絕食條件下的雛鵝卵黃囊干物質、燃燒值、粗蛋白和粗脂肪的損失分別占原有的77.07%、80.54%、76.86%和70.07%;而采食條件下,59時齡內低能組粗蛋白和粗脂肪的平均相對利用率分別為95.68%和88.27%。各種氨基酸消耗都集中在11-59時齡,70%以上的物質都在這一時期被利用,如采食條件下低能組損耗蛋氨酸和賴氨酸總量的88.68%和82.37%,而絕食條件下只有82.04%和73.89%被利用。然而對鴨卵黃囊吸收的研究還處于空白階段。
3日糧營養物質含量對卵黃囊吸收的影響
3.1日糧中碳水化合物對卵黃囊吸收的影響
卵黃囊營養對初生雛禽來說是一個營養儲備庫,但僅靠雛禽本身是沒法打開這個能量庫的,只有盡快給雛禽提供飼料才能幫助它們打開并利用這些能量。從生理學角度講,雛雞需要攝入碳水化合物才能利用卵黃中的脂類,從而成功地利用卵黃的能量儲備。
卵黃囊營養是用于維持需要的,而外源攝入的能量才是用于生長需要的,能量特別是以葡萄糖形式提供的能量比蛋氨酸和油酸吸收得更加徹底。而飼料中的碳水化合物只有在條件適合的情況下才能被較好地吸收。Moran研究表明,雛禽由于腸道發育不完全,葡萄糖的皮下注射比食入對生長和能量供應更有效。而經口腔提供外源性碳水化合物飼料可以提高殘余卵黃囊的利用率,這可能是因為經口腔食入的飼料促進了腸道的發育,從而提高了腸道機能及卵黃通過卵黃蒂進入腸道的排空速度。
3.2日糧中脂類對卵黃囊吸收的影響
Kori S. Baker以卵黃為飼料的研究表明,飼喂卵黃組(包括未經孵化的卵黃和剛出殼雛雞的殘余卵黃囊兩種飼料)在6日齡時與飼喂粉料的對照組雛雞相比體重較小,并且死亡率較高。該學者認為,這是由于卵黃含有較高的脂類,較難消化,再加上雛禽消化器官還沒有發育完全,導致消化不良和食欲下降;而飼喂粉料組由于脂類等營養物質含量少,促使雛禽采食量增加,從而促進體增重的增加。而在去除卵黃囊試驗中,去除卵黃囊組由于缺少卵黃囊營養物質的支持,不得不以減少運動、增加采食來維持生存,因此出現13日齡前體重較對照組小,但到13日齡后出現體重增加的趨勢。由此可見,雛禽從卵黃和攝入的飼料中吸收的脂類都是可以有效利用的。因此,雛禽開食料中脂類等營養物質不是越多越好,要根據雛禽自身的生理特點配制開食料,才能使其生長達到最佳狀態。
3.3日糧中其它營養物質對卵黃囊吸收的影響
Nobakht研究證實,在開食料之前使用一個階段的預開食料,對于提高雛雞的生長是很有必要的。在飼喂預開食料的起初3-4d內,雛雞卵黃囊內的大部分營養物質已被吸收,這種配給形式可能比通常的開食料價格要高,但是這種飼料只在較短的時間內使用,且有利于生長發育。因此,雛雞在第一天使用這種飼料,對其生長、飼料利用率、群體均一度和最后的經濟效益都是有益的。Boersma等在肉仔雞誘食料中添加Oasis,并在30h內飼喂則3周齡內肉仔雞體重增重較快。其中Oasis誘食料中的營養物質含量如下:含水量9.9%、粗蛋白25.5%、粗脂肪5.0%、粗纖維4.1%、代謝能(計算值)12.16MJ/kg、P0.79%、K1.10%、Mg0.2%、Na0.15%。另外,有研究發現葡萄糖-酪蛋白型日糧對幼雛的生長很有利。
日糧中添加0.1%的牛黃酸可顯著提高肉仔雞6日齡體重,降低0-45日齡的料重比。卵黃囊中營養物質的消失有66%是在24-72時齡完成的,添加牛黃酸可使此期間卵黃囊營養物質的消失率顯著提高,達到77.94%,使144時齡卵黃囊營養物質總利用率提高16.01%。
在出殼后的最初幾天,家禽日糧代謝能值受到殘余卵黃囊的影響,同時代謝能值的高低也會影響雛禽對卵黃囊內容物的吸收。因此選擇合適的日糧營養水平以達到合理利用卵黃囊中所儲備的營養是非常必要的。
4早期飼喂和禁食對卵黃囊吸收的影響
有研究表明,早期飼喂確實可以促進新生雛的早期日增重。其它一些學者的研究也證明了早期飼喂有利于增重及卵黃囊的吸收與利用的觀點。Gonzales等研究表明,雛雞最長禁食時間是36h(即出雛后48h),在這個時間段內禁食并不影響卵黃囊的吸收。但是當禁食時間達到96h(即出雛后108h)則卵黃囊的吸收受到影響。
Franco等的研究表明,卵黃囊利用的情況取決于雛禽安置時間即飼喂時間。雖然在該研究中的4個處理組(推遲時間分別為12、24、36、48h)卵黃囊的重量差異不顯著(P>0.05),但是在這個階段體重呈下降趨勢且差異顯著(P<0.05)。由此可見,僅依靠卵黃囊的營養物質不能滿足生長需要,甚至不能維持體重。趙紅波等的研究結果表明,早期飼喂組雞的體重顯著大于早期禁食組,早期飼喂組的卵黃囊重有低于早期禁食組的趨勢,說明早期飼喂沒有阻礙卵黃囊的吸收,可能還有促進作用。這可能是早期飼喂節省了卵黃囊中的免疫球蛋白,促進免疫器官的發育和建立自身的主動免疫以及提高了體增重。有研究表明,切除卵黃囊后的3d,盡管腸重和肝重明顯降低,但對雛禽的飼喂試驗或禁食試驗都顯示,采食營養素對家禽初始增重的促進作用比殘留卵黃更有價值。
5小結
對于卵黃囊及早期營養的研究國內外還主要集中在雞上,而對于鵝的研究還較少,目前王志躍等對揚州鵝進行了一定的研究,在鴨的研究就更少了。
禽類的卵黃囊營養是事實存在的,并在雛禽的早期營養中占有特殊的地位。但是,雛禽出雛后24-72h僅依靠卵黃囊作為營養來源是對有效資源的一種不合理利用。因此了解和掌握卵黃囊的生理特點,卵黃囊中各種營養素的含量以及各種營養素的轉移、利用等情況,對于豐富卵黃囊期雛禽營養研究與合理飼養是十分必要的。然而,在出雛后雛禽對于何種營養物質的需求是迫切的;在這個重要的階段給雛禽提供怎樣的營養物質;怎樣進一步促進卵黃囊中營養物質的吸收、利用還需要進一步研究,進而為雛禽開食料的配制奠定一個良好的基礎。飼料工業