摘  要：子宮內胎兒發育遲緩（IUGR）是養豬生產中的嚴重問題，妊娠母豬精氨酸不足可能是造成IUGR的主要原因。精氨酸在體內代謝過程中會產生一氧化氮（NO）、多胺等，這對于血管生成、胚胎形成、胎盤滋養層生長、子宮胎盤的血流量等都很重要。給妊娠母豬補充精氨酸可以增加母豬的產仔數，提高仔豬的初生重和成活率。隨著生產工藝的改進和基礎研究的發展，精氨酸作為一種重要的功能性氨基酸，必將在動物生產中被廣泛應用。
    關鍵詞：妊娠母豬；宮內發育遲緩；精氨酸；一氧化氮；多胺

    豬在妊娠期間會損失掉40%～50%的胚胎和胎兒，并且表現出嚴重的子宮內胎兒發育遲緩（IUGR）。胎盤容量不足是繁殖性能不理想和初生重偏低的主要因素，通過營養調節增加胎盤的生長和功能是提高胚胎形成以及胎兒生存和發育的有效手段。精氨酸是重要的功能性氨基酸，通常認為成年豬能合成足夠的精氨酸來滿足需要，只有處于生長早期的豬合成量不夠，需要在飼糧中補充。Wu等（1996）研究發現，妊娠母豬羊水和尿囊液中的精氨酸含量異常豐富，推斷精氨酸可能對于胎盤和胎兒的發育具有重要意義。近年的研究發現，精氨酸及其代謝相關氨基酸（精氨酸族氨基酸，AFAA）和代謝產物（NO、多胺等）能夠刺激胎盤的生長，將母體營養物質充分轉運給胚胎或胎兒以促進它們的存活、生長和發育。日糧中大約有40%的精氨酸會被妊娠母豬的小腸利用掉，精氨酸不足是造成IUGR的主要因素。

    1 仔豬IUGR問題的嚴重性
    在妊娠35d前，豬的胚胎均勻分布在每個子宮角，他們之間的重量差異很小。35d后子宮的容量成為胎兒生長的限制性因素，即使胎兒均勻分布，由于脈管系統結構和密度的差異，在懷孕30d后孕體間隨著離子宮距離的遠近，其供給營養的血流量出現差異，造成離子宮遠的胎兒發育遲緩，出生時最大和最小的豬之間體重差一半甚至2/3。Wu等2003～2009年在美國飼養條件下做了飼養研究（表1），發現子宮內發育遲緩的小豬（初生重小于1.1kg）斷奶前的死亡率達到76%，且生長速度很慢。發育遲緩的小豬在牧場都被當成僵豬剔出飼養，這是養殖中的一個大問題，所以提高胚胎和胎兒的生長發育對于養豬生產非常重要。

表1 窩產仔數、初生重和斷奶前死亡率

指標	數值	初生重/kg	斷奶前死亡率/%
統計窩數（母豬數）/頭 總產仔數/頭 產活仔數/頭 死胎數/頭 平均窩產仔數/頭 平均產活仔數/頭 每窩平均死胎數/頭 平均初生重/kg 平均活仔初生重/kg 出生成活率/% 哺乳期死亡率/%	132 1 468 1 340 128 11.12 10.15 0.97 1.35 1.37 91.3 11.5	0.50～0.69 0.70～0.89 0.90～1.09 1.10～1.29 1.30～1.49 1.50～1.69 1.70～2.09	3.0 7.4 13.2 31.4 27.8 14.3 2.9

    2 引起仔豬IUGR的因素
    子宮內環境、妊娠期母豬營養不良或營養過剩、疾病問題等因素都會造成IUGR。雖然胎兒的基因組決定了它在子宮內的生長潛能，但越來越多的證據表明，子宮內環境也是決定胎兒生長的主要因素，包括胎盤長度和重量、胎盤位置、供血能力、子宮容積等。陳來華等（2007）對純種大白豬胎盤性狀與繁殖性能的關系進行了研究，結果表明，隨著胎盤長度和胎盤面積的增大，仔豬的初生重也增大；隨著胎盤重的增加，仔豬初生重呈現先上升后下降的趨勢；最佳胎盤長度在69.7～73.0cm，最佳胎盤重在305～453.5g。關于胎盤與初生重的關系，目前多認為與胎盤的發育情況有關。發育好的胎盤血管密度大，運輸氧氣和營養的能力較強，仔豬初生重就大，而精氨酸對于胎盤發育具有重要意義。

    3 精氨酸代謝與妊娠母豬胎兒發育

圖1 母體營養不良或過剩對胎兒發育的影響機制

    精氨酸在體內被代謝為鳥氨酸、脯氨酸、瓜氨酸、NO等，這些復合物具有很多生理功能。NO是血管擴張和血管生成因子，而鳥氨酸和脯氨酸是胎盤合成多胺（腐氨、精氨、亞精氨等）的底物，這些是蛋白質合成和血管生成調節因子。精氨酸通過提高GTP環水解酶-Ⅰ的表達來刺激胎盤NO的生成，其第一限速因子是四氫生物蝶呤（L-精氨酸合成NO的必需輔助因子）。NO和多胺對于血管生成、胚胎形成、胎盤滋養層生長、子宮胎盤的血液流量以及母體向胎兒的營養運輸、胎兒的生長發育等都很重要（圖1）。妊娠早期胎盤生長迅速時，NO和多胺的合成量也非常大，支持了精氨酸的重要性。另外，精氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸以及亮氨酸可以通過激活哺乳動物雷帕霉素靶標（mTOR）的信號通路來增強胎盤蛋白質合成和細胞增殖。Wu等（1998）研究發現，妊娠母豬飼喂低蛋白質日糧，胎盤、胚胎血清中精氨酸濃度降低21%～25%，NO合成酶活性降低50%，胎盤生長速度降低50%。基于這些，Wu等（1998）猜測，妊娠母豬缺乏精氨酸，使NO和多胺的合成量減少，減弱了脈管生成和胎盤生長速度，從而造成子宮內胎兒發育遲緩。

    4 妊娠母豬體液中精氨酸的生理濃度變化
    Wu等（1995，1996）測定了不同妊娠階段母豬羊水、尿囊液等體液中游離氨基酸的濃度（表2，3），結果發現，豬尿囊液中精氨酸和鳥氨酸分別在懷孕35～40d和45d時最豐富；精氨酸氮和鳥氨酸氮分別占妊娠35、40、45d豬尿囊液中α-氨基酸氮的40%、50%和55%。妊娠35～40d尿囊液中異常充裕的精氨酸和鳥氨酸在其他生物液體中從未見報道，說明精氨酸和鳥氨酸在胎兒/胎盤營養和代謝中具有重要的作用，而處于該階段的妊娠母豬普遍處于限飼狀態，加劇了精氨酸的不足，進而影響胎盤/胎兒發育。

表2 妊娠母豬部分體液中精氨酸和鳥氨酸的濃度  μmol/L

妊娠階段/d	部位	妊娠階段/d
		30（n=9）	45（n=8）	60（n=8）	90（n=9）	110（n=8）
精氨酸	子宮動脈 臍靜脈 羊水 尿囊液	127±10 ND 148±10b 185±12d	141±13 190±3a 190±16a 839±7a	136±17 118±8b 109±7c 642±67b	144±5 70±7d 37±3d 128±22c	123±10 90±7c 31±3d 465±41c
鳥氨酸	子宮動脈 臍靜脈 羊水 尿囊液	78±3 ND 72±5b 124±4c	86±9 118±3a 106±12a 1 457±172a	83±3 113±8a 51±2c 645±43b	90±7 98±6a 33±3d 76±9d	76±8 53±4b 31±2d 85±10d

    注：1、同列上標小寫字母相同表示差異不顯著（P＞0.05），相鄰表示差異顯著（P＜0.05），相隔表示差異極顯著（P＜0.01）。下同。
    2、n表示樣本數，ND表示未檢測。

表3 妊娠早期母豬尿囊液中精氨酸、 鳥氨酸和總游離氨基酸的濃度 μmol/L

妊娠階段/d	樣本數/頭	精氨酸	鳥氨酸	總游離α-AA
30 35 40 45	12 12 12 12	170±30d 2650±280b 4100±380a 910±70c	130±10d 1080±100c 2520±240a 1510±160b	4150±220d 16800±1270b 20100±1420a 6420±310c

    5 給妊娠母豬合理補充精氨酸
    妊娠前期母豬孕體內羊水和尿囊液中精氨酸及其代謝相關氨基酸的異常充裕讓科研人員認識到，妊娠前期胎兒及胎盤的發育可能對精氨酸等有很高的需求量。精氨酸及其代謝產物促進胎盤和胎兒發育的功能使妊娠母豬的精氨酸營養日益受到關注。Mateo等（2007）研究發現，給妊娠30～114d的母豬補充1%的L-精氨酸鹽酸鹽，妊娠期間母豬的體重和背膘厚組間沒有差異；在妊娠第90和110d，血漿尿素濃度試驗組極顯著低于對照組；與對照組相比，添加1%精氨酸提高了產活仔數22%（P=0.032），初生重提高了24%（P=0.016），添加精氨酸組幾乎每頭母豬可以增加產出2頭小豬。Wu等（2008）研究發現，在妊娠14～28d間補充精氨酸可以極顯著提高胎豬的成活率。由于精氨酸會增加體內NO的產量，這會影響母豬的排卵和胚胎著床，建議在配種后0～14d內不要額外補充精氨酸。

    6 結論與展望
    實踐證明，給妊娠母豬補充精氨酸可以增加母豬的產仔數，提高仔豬的初生重和成活率。Wu等（2005，2010）研究發現，妊娠母豬對精氨酸的需要量遠高于NRC（1998）標準中的值。生產中日糧提供的精氨酸含量不能滿足妊娠母豬的需求，但現在還沒有準確的妊娠母豬精氨酸需求量數據。隨著妊娠期的變化，母豬對精氨酸的需求量也在不斷變化，加之精氨酸在腸黏膜等組織中易被分解利用，其最佳精氨酸需要量還需要做更多的研究。此外，因為精氨酸和賴氨酸之間可能存在拮抗，確定日糧中這兩種基本氨基酸的用量將非常重要。目前，精氨酸的產量、成本等也尚未滿足飼料企業和養殖場的要求。因此，精氨酸在養豬生產中尚未被普遍使用。但隨著生產工藝的改進和基礎研究的發展，精氨酸作為一種重要的功能性氨基酸，必將在動物生產中被廣泛應用。
    （參考文獻略）

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