關(guān)鍵詞：瘤胃微生物；纖維降解；銅

    反芻動(dòng)物以草為食，能利用單胃動(dòng)物不能利用的纖維類物質(zhì)來生產(chǎn)畜產(chǎn)品。但反芻動(dòng)物本身并不能分解纖維類物質(zhì)，完全依賴棲居在其消化道中的大量微生物，即纖維降解菌群，它對(duì)纖維物質(zhì)的降解起著重要作用。提高反芻動(dòng)物對(duì)纖維物質(zhì)的降解是眾多研究者多年來一直不斷追求的目標(biāo)。瘤胃微生物及其對(duì)纖維降解受到的影響因素有許多，其核心問題是日糧成分。隨著日糧成分（碳水化合物的結(jié)構(gòu)組成、氮源、礦物質(zhì)和一些添加劑）的改變，瘤胃微生物的種類數(shù)量會(huì)發(fā)生變化，對(duì)纖維物質(zhì)的降解也會(huì)改變。微量元素銅是瘤胃微生物所必需的，可通過改變瘤胃內(nèi)環(huán)境狀態(tài)而影響微生物的生長(zhǎng)狀態(tài)，從而影響瘤胃纖維降解菌群和纖維物質(zhì)的降解。

    1 銅對(duì)瘤胃微生物的影響

    瘤胃微生物象其他生物一樣也需要礦物質(zhì)。礦物質(zhì)通過調(diào)節(jié)瘤胃的滲透壓、pH 值等影響微生物的活性。適當(dāng)補(bǔ)充礦物質(zhì)，可以維持瘤胃正常的內(nèi)環(huán)境，提高瘤胃微生物的活力。礦物質(zhì)對(duì)瘤胃微生物的影響具雙重性——既能刺激又能抑制微生物的生長(zhǎng)。

    以往的研究大多集中于銅對(duì)瘤胃原蟲的影響。Bineev等（1983）在含精料、玉米青貯、混合干草和苜蓿干草的日糧中添加硫酸銅或蛋氨酸銅，使其干物質(zhì)（DM）中銅含量達(dá)到9、14、24 和44mg/kg。然后分別取5g不同水平的混合料，在39℃下牛的瘤胃液中培養(yǎng)4h。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，DM 中銅的含量為 14mg/kg 的蛋氨酸銅組原蟲的生長(zhǎng)迅速增加，而14mg/kg 的無機(jī)銅對(duì)原蟲的影響較小。兩種形式的銅都降低了原蟲中銅的含量，但對(duì)原蟲中氨基酸的含量無影響。Ivan等（1986）通過測(cè)定血銅和肝銅濃度，研究CuCl2 對(duì)原蟲的影響。給未接種原蟲和在整個(gè)試驗(yàn)期內(nèi)（184d）每mL瘤胃液含60×105～195×105個(gè)原蟲的公綿羊添加14mg/kg 的銅。接種原蟲的羊采食量大、增重快。血銅濃度從開始的0.82μg/mL升到1.00μg/mL，未接種原蟲的則達(dá)到1.36μg/mL。肝銅濃度從開始的745μg/kg 增加到962μg/kg（接種過的）和1 684μg/kg（未接種的）。未接種的公綿羊?qū)︺~的吸收和貯留比接種的高38%～50%。這可能是由于瘤胃纖毛蟲增加了瘤胃中的硫產(chǎn)量，形成不能被機(jī)體吸收的硫化銅，從而降低了銅的毒性。

    Ivan等（1988）用5月齡的雜種公羊研究原蟲對(duì)瘤胃中銅的溶解性和利用率的影響以及與日糧銅濃度的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，接種原蟲的綿羊肝銅濃度和瘤胃銅的溶解度都比不接種的要低（P<0.01）。接種原蟲降低了以青貯－豆餅為基礎(chǔ)日糧的綿羊?qū)︺~的利用，原蟲的這種影響效果不依日糧銅的濃度而改變。Ivan等（1989）測(cè)定了原蟲對(duì)玉米青貯或玉米青貯加酪蛋白、魚粉或大豆餅的綿羊銅代謝的影響。每個(gè)處理飼喂8 只接種原蟲和8 只未接種原蟲的公綿羊。接種原蟲的公綿羊生長(zhǎng)快、采食量大，進(jìn)食的銅也多。然而，當(dāng)僅喂玉米青貯或玉米青貯加大豆餅時(shí)，瘤胃可溶性銅和肝銅的沉積減少（P<0.01）。當(dāng)飼喂玉米青貯加魚粉時(shí)，這種影響并不明顯。纖毛蟲對(duì)喂玉米青貯加酪蛋白的羊肝銅沉積無影響，而對(duì)銅的瘤胃溶解度的影響不一。由此推測(cè)，原蟲對(duì)銅代謝的影響不是直接的，而是取決于日糧蛋白質(zhì)的類型。

    瘤胃原蟲對(duì)銅也有一定的耐受范圍，尤其是瘤胃pH 降低時(shí)，其耐受范圍會(huì)降低。給正常反芻動(dòng)物同時(shí)服用鹽酸和硫酸銅能殺死瘤胃纖毛蟲（韓正康等，1988）。

    張微等（2006）通過體外與體內(nèi)兩種方法研究了基礎(chǔ)日糧中（含銅738mg/kg）添加銅（0、10、20和30mg/kg）對(duì)非產(chǎn)絨期絨山羊瘤胃代謝的影響。體外法研究結(jié)果說明，日糧銅水平對(duì)非產(chǎn)絨期絨山羊瘤胃代謝短期內(nèi)（24h內(nèi)）無顯著影響；體內(nèi)法研究結(jié)果說明，日糧中額外添加30mg/kg的銅影響瘤胃代謝，但還沒有破壞瘤胃的微生態(tài)平衡。這說明，日糧銅水平對(duì)非產(chǎn)絨期絨山羊瘤胃代謝有影響，日糧中適宜的銅濃度將有利于瘤胃微生物的生長(zhǎng)，進(jìn)而提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能。

    近些年銅對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃微生物的研究報(bào)道很少見到，銅對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃除原蟲以外的其他微生物，如真菌的影響還未見報(bào)道，需要加以重視研究。

    2 銅對(duì)瘤胃纖維降解的影響

    2.1 體外法研究

    體外法研究大多表明銅對(duì)纖維的降解具有抑制作用，但也有體外法試驗(yàn)表明銅可以促進(jìn)瘤胃纖維的降解。

    2.2 體內(nèi)法研究

    體內(nèi)法的研究結(jié)果大多顯示銅可提高瘤胃纖維的降解，但受銅添加水平的限制。

    Jesus等（1992）用尼龍袋法研究添加10mg/kg銅和0.25mg/kg鈷使苜蓿干草和玉米芯的降解率分別從8.4%、3.1%提高到16.4%和5.5%，但對(duì)青貯玉米秸桿的影響不大，這說明添加銅對(duì)低質(zhì)粗飼料的降解有利。這可能是由于銅在瘤胃液中以正二價(jià)存在，充當(dāng)了帶負(fù)電的細(xì)菌和植物細(xì)胞壁連結(jié)的橋梁，有利于細(xì)菌對(duì)植物纖維的附著，從而增加了細(xì)菌對(duì)纖維的降解。高登宏等（2000）采用瘤胃尼龍袋法在牛日糧中添加18mg/kg緩釋銅，結(jié)果顯示稻草DM、ADF（酸性洗滌纖維）、NDF（中性洗滌纖維）的降解率分別提高10.5%、14.13%和16.8%，這可能是由于緩釋銅能穩(wěn)定、均勻、持續(xù)地釋放銅，不會(huì)在瘤胃中形成太高的峰值，避免了對(duì)微生物的影響。張微等（2004）用體內(nèi)尼龍袋法測(cè)定絨山羊非生絨期不同銅的添加水平對(duì)青干草纖維瘤胃降解率的影響， 結(jié)果表明絨山羊非生絨期日糧添加銅10mg/kg比不添加、添加20及30mg/kg更有利于日糧中纖維的消化利用；另外消化試驗(yàn)也表明適宜的銅添加量將顯著提高纖維素降解，同樣確定絨山羊非生絨期日糧銅適宜添加水平最有可能在10mg/kg左右。消化試驗(yàn)的結(jié)果也證明了尼龍袋方法的科學(xué)可靠性。郭寶林等（2004）研究證明，堿式氯化銅、賴氨酸銅和銅蛋白鹽是綿羊適宜的飼料銅源，不同銅源對(duì)綿羊的纖維素降解能力沒有顯著差異。低鉬條件下，隨銅添加水平的提高，銅表觀消化率逐漸下降，12mg/kg DM水平添加組的36h干物質(zhì)消失率顯著高于對(duì)照組，并且36h NDF消失率也顯著高于其他各組；6mg/kg DM水平添加組的36hNDF消失率也顯著高于對(duì)照組。高登宏等（2008）以瘤胃尼龍袋法測(cè)定日糧補(bǔ)飼硫酸銅（分別補(bǔ)飼Cu0、8和18mg/kg DM）對(duì)稻草纖維性物質(zhì)和玉米有機(jī)物（OM）瘤胃降解率的影響。結(jié)果表明，日糧補(bǔ)飼18mg可明顯提高稻草NDF降解率并降低玉米OM的降解率。

    也有的體內(nèi)法研究結(jié)果顯示，銅對(duì)提高纖維的降解無影響。Arthington（2005）在肉牛精料中分別添加0、15、60、120mg/kg CuSO4，試驗(yàn)組肉牛粗飼料采食量均高于對(duì)照組，但粗飼料表觀消化率與銅的添加量無關(guān)，120mg/kg組增重低于其他試驗(yàn)組，但平均日增重和對(duì)照組無差異。王聰?shù)龋?008）研究包被銅（0、8、16和24mg/kg）對(duì)瘤胃營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)降解率的影響，結(jié)果表明包被銅對(duì)瘤胃玉米秸稈和豆粕營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有效降解率影響均不顯著（P＞0.05）；根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果推斷包被銅可安全通過瘤胃，避免了銅對(duì)瘤胃微生物的影響。

    還有的體內(nèi)法研究結(jié)果顯示，銅會(huì)降低纖維的降解。裴華（2007）在中國(guó)西門塔爾閹牛日糧中添加不同水平（0、8、16和24mg/kg干物質(zhì)）銅（以DL-蛋氨酸螯合銅形式添加），研究對(duì)玉米秸瘤胃降解率的影響。結(jié)果表明，日糧中添加銅均降低了玉米秸DM、NDF和ADF的瘤胃降解率及動(dòng)態(tài)降解率，并且都達(dá)到顯著水平（P<0.05）。研究結(jié)果表明，試驗(yàn)中添加任何劑量的銅都降低了玉米秸的瘤胃降解率。

    綜上所述，微量元素銅對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃纖維降解的影響還需進(jìn)一步研究。

    提高反芻動(dòng)物對(duì)纖維物質(zhì)的降解是從事反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究工作者不懈追求的目標(biāo)。反芻動(dòng)物飼料中添加適宜銅源與適當(dāng)劑量的銅，不但可以減少飼料資源的浪費(fèi)，節(jié)約精飼料，降低飼養(yǎng)成本，還可以減輕反芻動(dòng)物糞便對(duì)環(huán)境造成的銅污染，從而有利于生態(tài)環(huán)境的保護(hù)。

    （參考文獻(xiàn)略） 飼料廣角

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