摘 要:賴氨酸和精氨酸是對多數動物維持生長和氮平衡等具有重要作用的氨基酸。二者在動物的蛋白質合成、能量貯存、促進淋巴細胞轉化、增強動物的免疫功能和氮代謝產物排泄等方面都有十分重要的功能。對于不同動物,飼料中不同的賴氨酸和精氨酸比例與動物的生長有很大關系。本文綜述了賴氨酸和精氨酸在動物營養中互作及其二者適宜比例的研究進展。
關鍵詞:精氨酸;賴氨酸;營養;適宜比例
1 賴氨酸與精氨酸的理化特性
賴氨酸與精氨酸都為R基堿性氨基酸,在生理條件下帶正電荷。賴氨酸分子式C6H15N2O2,分子量為146.13,等電點為9.74。L-賴氨酸為白色或近白色自由流動的結晶性粉末,無嗅,易溶于水和甲酸,難溶于乙醇和乙醚。精氨酸分子式C6H14N4O2,分子量為174.20,等電點10.76。L-精氨酸為白色菱形結晶(含2分子結晶水)或單斜片狀結晶(無結晶水),無嗅,味苦,易溶于水,極微溶于乙醇,不溶于乙醚,加熱至105℃時失去兩分子結晶水。生產中常用的為二者的L型晶體或其鹽酸鹽。
2 賴氨酸與精氨酸的合成代謝
對于動物機體來說,賴氨酸和精氨酸都屬于必需氨基酸(周順武,2008),二者在機體中合成量有限,主要來源于飼料供給。日糧中大約40%的精氨酸在小腸內直接被分解消化,其余進入機體循環或其他器官組織。對于哺乳動物,精氨酸體內直接代謝途徑有兩個:(1)在精氨酸酶作用下分解為尿素和鳥氨酸,鳥氨酸是合成多胺類物質的前體,多胺對于調節細胞生長和發育具有重要意義;(2)在一氧化氮合酶(NOS)作用下分解為等分子的瓜氨酸和NO。內源精氨酸的合成主要通過小腸-腎代謝軸完成,在胞液中精氨酸代琥珀酸合成酶和精氨酸代琥珀酸裂解酶的作用下,由瓜氨酸轉化為精氨酸(Guoyao Wu等,2009)。賴氨酸氧化的主要途經是通過賴氨酸α-酮戊二酸還原酶來實現的(Megharaja 等,2005),最后轉化為α-氨基己酸參與機體的蛋白質和脂肪合成代謝,肝臟是賴氨酸代謝的主要場所。
3 關于賴氨酸與精氨酸的互作關系
早期的研究者普遍認為,賴氨酸與精氨酸間存在著明顯的拮抗作用。日糧中高賴氨酸含量影響精氨酸的吸收、降解、合成和重吸收,這主要是因為賴氨酸與精氨酸均為堿性氨基酸,在機體內分享同一轉運系統,因此在吸收過程中存在拮抗。過量的賴氨酸會提高機體內精氨酸分解酶的活性,從而影響精氨酸在尿素循環中的正常作用。另外,由于兩者的重吸收途徑相同,日糧中賴氨酸含量過高,使腎小管重吸收精氨酸受阻,尿中排出的精氨酸增加。
關于賴氨酸與精氨酸間存在著拮抗作用的研究主要表現在對雞、鼠、狗以及豬的研究上。尤其對于家禽而言,因缺乏某些關鍵的酶,如氨基甲酰磷酸合成酶(Tamir,1963),而不能合成精氨酸或者合成精氨酸的效率很低,因此只能由日糧來滿足。禽類對精氨酸的需求量相對較高,而過量賴氨酸能通過誘導腎臟精氨酸酶來提高精氨酸的代謝。在豬的研究中,兩者的拮抗不明顯。
3.1 賴氨酸與精氨酸的互作對雞的影響
Austic等(1976)在研究雞日糧中賴氨酸和精氨酸的拮抗試驗中認為,飼料中兩者的拮抗主要與日糧中賴氨酸的添加量有關。Kwak(1999)研究地表明,在含0.53%精氨酸日糧中添加0.9%賴氨酸會降低精氨酸的利用率,并進一步降低生長性能,這是由于兩者之間的拮抗作用;另外過量的賴氨酸會提高機體內精氨酸酶的活性,從而加速了精氨酸的分解,因此賴氨酸過多時,精氨酸的需求量增加。Ueno等(1998)研究不同賴氨酸和精氨酸水平對肉雞體增重和血漿精氨酸濃度的影響來檢測肉雞精氨酸需求量和賴氨酸水平的相互關系,結果表明,在不同的賴氨酸水平下,隨著精氨酸水平的升高,肉雞的體增重和血漿精氨酸水平也隨之升高。Mends等(1997)在研究3~6周齡肉仔雞在冷熱應激下對于不同賴氨酸水平及不同賴氨酸與精氨酸比例對其生產性能的影響,結果表明,不同賴氨酸水平能影響腿肌及腹脂含量,提高賴氨酸與精氨酸的比例能夠提高飼料轉化率和屠宰率,并降低腹部脂肪含量,但是卻不能提高日增重。因此認為NRC中對于3~6周齡肉仔雞賴氨酸及精氨酸的規定能夠滿足其營養需要。王紀亭等(1999)研究肉雞中賴氨酸與精氨酸適宜比例時發現,不同賴氨酸與精氨酸的比例對肉雞生產性能的影響差異顯著,在美國NRC(1994)推薦量的基礎上提高日糧賴氨酸含量,將導致肉雞生產性能下降,飼料轉化效率降低;而提高精氨酸含量至需要量的1.5倍時,對肉雞的生產性能沒有影響,反而提高飼料轉化效率。日糧中過量賴氨酸降低了體內蛋白質的合成,降低了血清中游離精氨酸的含量;而過量精氨酸對蛋白質的合成沒有產生負影響,也沒有影響血清中游離賴氨酸的含量。同時,他們認為在應用現有動植物飼料原料配制肉雞實用飼糧時,無需考慮精氨酸含量是否過量,應把重點放在賴氨酸的適宜添加量上。
3.2 賴氨酸與精氨酸的互作對豬的影響
大量研究表明,豬日糧中過量的賴氨酸與精氨酸之間并不存在拮抗作用,而是典型的氨基酸不平衡,即飼糧中兩者的比例與動物所需氨基酸的比例不一致。Southern(1982)發現日糧添加賴氨酸并不能緩和過量精氨酸對機體產生的負作用,當在日糧中添加過量精氨酸時會使血漿中的精氨酸和鳥氨酸含量升高,而賴氨酸、組氨酸等濃度下降;當日糧中的精氨酸濃度達到2.8%時,尿液中的精氨酸、鳥氨酸、瓜氨酸、賴氨酸、組氨酸含量顯著升高,他認為這是由于氨基酸的不平衡引起的。Rosell等(1984)在仔豬日糧中添加0.22%的精氨酸,結果表明,精氨酸的升高并不能使生產性能改變,但血漿尿素氮水平升高,而其中賴氨酸、精氨酸和鳥氨酸的含量并不受影響,因此,他推測機體有較強的排泄過量精氨酸的能力。Edmond(1987)研究了過量的賴氨酸與剛滿足需要量時精氨酸的相互作用,結果發現,如果賴氨酸為推薦量的3倍(3.45%)或4倍(4.60%)時,日增重和采食量下降,但飼料報酬不受影響。過量的賴氨酸使血漿中的賴氨酸和其代謝物α-氨基己二酸濃度升高,但精氨酸、鳥氨酸和組氨酸濃度與對照組(含賴氨酸1.15%、精氨酸0.53%)差異并不顯著。由此得出,過量的賴氨酸并未與精氨酸發生拮抗。姚康等(2008)在研究7~21日齡哺乳仔豬時發現,在日糧中添加0.8%精氨酸,血漿中精氨酸含量為1.38%、賴氨酸為1.58%,對哺乳仔豬生長性能無明顯影響。
3.3 賴氨酸與精氨酸的互作對于其他動物的研究
關于賴氨酸和精氨酸的互作在其他動物間的研究較少。一般認為水生動物賴氨酸與精氨酸之間沒有拮抗。餌料中高精氨酸含量對斑點叉尾鲴、虹鱒和對蝦的生長速度和餌料利用率沒有影響,賴氨酸與精氨酸沒有拮抗。Corazon等(1988)也認為高賴氨酸含量對虹鱒生長性能沒有影響,高精氨酸對賴氨酸也沒有拮抗。周小秋等(2003)認為高賴氨酸和精氨酸含量對鱉生產性能和體蛋白沉積沒有影響,但影響體蛋白和肝蛋白中精氨酸含量和沉積效率,發現兩者間有拮抗現象。Jones等(1965)認為兩者之間在老鼠營養中相互拮抗。
4 賴氨酸與精氨酸拮抗原理的研究
Jones(1967)在研究賴氨酸與精氨酸對雞的拮抗中指出,過量的賴氨酸降低血漿中精氨酸濃度,而且減少肝臟中轉脒基酶的水平,并能顯著增加腎臟中精氨酸酶的應答水平。王和民(1998)認為賴氨酸和精氨酸在消化、吸收和腎臟重吸收上都存在著拮抗。胰蛋白酶可以水解賴氨酸和精氨酸等堿性氨基酸殘基的羧基組成的肽鍵,且專一性強,產生帶有堿性氨基酸作為羧基末端的肽。氨基酸的吸收過程是由腸黏膜細胞膜上的載體與氨基酸以及形成三聯結合,以主動運輸方式進行轉運。氨基酸和Na+被轉入細胞內以后,Na+借助于鈉泵主動排出到上皮細胞間的側隙中,使細胞內的Na+濃度不致上升,得以不斷地向細胞內吸收。賴氨酸和精氨酸同為堿性氨基酸,用相同的堿性氨基酸載體運轉,故存在著競爭,形成拮抗。兩者在小腸的吸收以及腎臟的重吸收作用上也存在著競爭(Closs等,2004;Ball等,2007),吸收氨基酸的過程由不同類型的載體進行主動運轉,賴氨酸和精氨酸所用的載體類型相同(Closs等,2002),兩者競爭載體,其中一個如果過量,另一個的重吸收效率即降低,從尿中排出的量也隨之增多。
5 結語
關于動物日糧中賴氨酸和精氨酸的適宜比例,計成等(1997)通過分析北京紅雞的胴體、雞蛋和羽毛氨基酸組成,采用數學模型的方法估計滿足北京紅雞維持需要時的氨基酸組成,并在可消化氨基酸的基礎上建立了北京紅雞的理想氨基酸模式,其中賴氨酸與精氨酸的適宜比例為1∶1。Ueno等(1998)認為,雞獲得最大增重時日糧賴氨酸和精氨酸添加量分別為1.36%和1.1%,即精氨酸∶賴氨酸為1.24∶1。Qureshi等(1998)建議,在高溫環境中為了保持良好的健康狀況,肉雞日糧中賴氨酸與精氨酸的比例至少是1.10∶1。Roth等(2001)研究 7~28 日齡肉仔雞最佳生產性能時的理想氨基酸模式,得出賴氨酸與精氨酸的最佳比例為1∶1.08。
對于不同的動物、不同的日糧組成及環境條件,日糧中賴氨酸與精氨酸的適宜比例也不同。因此,雖然在動物營養中對兩者進行了大量的研究,但結果卻不一致。今后應加強對賴氨酸和精氨酸代謝途徑的研究,確定兩者在代謝中的相互關系,給出不同條件下日糧中賴氨酸與精氨酸的適宜比例。
(參考文獻略)
關鍵詞:精氨酸;賴氨酸;營養;適宜比例
1 賴氨酸與精氨酸的理化特性
賴氨酸與精氨酸都為R基堿性氨基酸,在生理條件下帶正電荷。賴氨酸分子式C6H15N2O2,分子量為146.13,等電點為9.74。L-賴氨酸為白色或近白色自由流動的結晶性粉末,無嗅,易溶于水和甲酸,難溶于乙醇和乙醚。精氨酸分子式C6H14N4O2,分子量為174.20,等電點10.76。L-精氨酸為白色菱形結晶(含2分子結晶水)或單斜片狀結晶(無結晶水),無嗅,味苦,易溶于水,極微溶于乙醇,不溶于乙醚,加熱至105℃時失去兩分子結晶水。生產中常用的為二者的L型晶體或其鹽酸鹽。
2 賴氨酸與精氨酸的合成代謝
對于動物機體來說,賴氨酸和精氨酸都屬于必需氨基酸(周順武,2008),二者在機體中合成量有限,主要來源于飼料供給。日糧中大約40%的精氨酸在小腸內直接被分解消化,其余進入機體循環或其他器官組織。對于哺乳動物,精氨酸體內直接代謝途徑有兩個:(1)在精氨酸酶作用下分解為尿素和鳥氨酸,鳥氨酸是合成多胺類物質的前體,多胺對于調節細胞生長和發育具有重要意義;(2)在一氧化氮合酶(NOS)作用下分解為等分子的瓜氨酸和NO。內源精氨酸的合成主要通過小腸-腎代謝軸完成,在胞液中精氨酸代琥珀酸合成酶和精氨酸代琥珀酸裂解酶的作用下,由瓜氨酸轉化為精氨酸(Guoyao Wu等,2009)。賴氨酸氧化的主要途經是通過賴氨酸α-酮戊二酸還原酶來實現的(Megharaja 等,2005),最后轉化為α-氨基己酸參與機體的蛋白質和脂肪合成代謝,肝臟是賴氨酸代謝的主要場所。
3 關于賴氨酸與精氨酸的互作關系
早期的研究者普遍認為,賴氨酸與精氨酸間存在著明顯的拮抗作用。日糧中高賴氨酸含量影響精氨酸的吸收、降解、合成和重吸收,這主要是因為賴氨酸與精氨酸均為堿性氨基酸,在機體內分享同一轉運系統,因此在吸收過程中存在拮抗。過量的賴氨酸會提高機體內精氨酸分解酶的活性,從而影響精氨酸在尿素循環中的正常作用。另外,由于兩者的重吸收途徑相同,日糧中賴氨酸含量過高,使腎小管重吸收精氨酸受阻,尿中排出的精氨酸增加。
關于賴氨酸與精氨酸間存在著拮抗作用的研究主要表現在對雞、鼠、狗以及豬的研究上。尤其對于家禽而言,因缺乏某些關鍵的酶,如氨基甲酰磷酸合成酶(Tamir,1963),而不能合成精氨酸或者合成精氨酸的效率很低,因此只能由日糧來滿足。禽類對精氨酸的需求量相對較高,而過量賴氨酸能通過誘導腎臟精氨酸酶來提高精氨酸的代謝。在豬的研究中,兩者的拮抗不明顯。
3.1 賴氨酸與精氨酸的互作對雞的影響
Austic等(1976)在研究雞日糧中賴氨酸和精氨酸的拮抗試驗中認為,飼料中兩者的拮抗主要與日糧中賴氨酸的添加量有關。Kwak(1999)研究地表明,在含0.53%精氨酸日糧中添加0.9%賴氨酸會降低精氨酸的利用率,并進一步降低生長性能,這是由于兩者之間的拮抗作用;另外過量的賴氨酸會提高機體內精氨酸酶的活性,從而加速了精氨酸的分解,因此賴氨酸過多時,精氨酸的需求量增加。Ueno等(1998)研究不同賴氨酸和精氨酸水平對肉雞體增重和血漿精氨酸濃度的影響來檢測肉雞精氨酸需求量和賴氨酸水平的相互關系,結果表明,在不同的賴氨酸水平下,隨著精氨酸水平的升高,肉雞的體增重和血漿精氨酸水平也隨之升高。Mends等(1997)在研究3~6周齡肉仔雞在冷熱應激下對于不同賴氨酸水平及不同賴氨酸與精氨酸比例對其生產性能的影響,結果表明,不同賴氨酸水平能影響腿肌及腹脂含量,提高賴氨酸與精氨酸的比例能夠提高飼料轉化率和屠宰率,并降低腹部脂肪含量,但是卻不能提高日增重。因此認為NRC中對于3~6周齡肉仔雞賴氨酸及精氨酸的規定能夠滿足其營養需要。王紀亭等(1999)研究肉雞中賴氨酸與精氨酸適宜比例時發現,不同賴氨酸與精氨酸的比例對肉雞生產性能的影響差異顯著,在美國NRC(1994)推薦量的基礎上提高日糧賴氨酸含量,將導致肉雞生產性能下降,飼料轉化效率降低;而提高精氨酸含量至需要量的1.5倍時,對肉雞的生產性能沒有影響,反而提高飼料轉化效率。日糧中過量賴氨酸降低了體內蛋白質的合成,降低了血清中游離精氨酸的含量;而過量精氨酸對蛋白質的合成沒有產生負影響,也沒有影響血清中游離賴氨酸的含量。同時,他們認為在應用現有動植物飼料原料配制肉雞實用飼糧時,無需考慮精氨酸含量是否過量,應把重點放在賴氨酸的適宜添加量上。
3.2 賴氨酸與精氨酸的互作對豬的影響
大量研究表明,豬日糧中過量的賴氨酸與精氨酸之間并不存在拮抗作用,而是典型的氨基酸不平衡,即飼糧中兩者的比例與動物所需氨基酸的比例不一致。Southern(1982)發現日糧添加賴氨酸并不能緩和過量精氨酸對機體產生的負作用,當在日糧中添加過量精氨酸時會使血漿中的精氨酸和鳥氨酸含量升高,而賴氨酸、組氨酸等濃度下降;當日糧中的精氨酸濃度達到2.8%時,尿液中的精氨酸、鳥氨酸、瓜氨酸、賴氨酸、組氨酸含量顯著升高,他認為這是由于氨基酸的不平衡引起的。Rosell等(1984)在仔豬日糧中添加0.22%的精氨酸,結果表明,精氨酸的升高并不能使生產性能改變,但血漿尿素氮水平升高,而其中賴氨酸、精氨酸和鳥氨酸的含量并不受影響,因此,他推測機體有較強的排泄過量精氨酸的能力。Edmond(1987)研究了過量的賴氨酸與剛滿足需要量時精氨酸的相互作用,結果發現,如果賴氨酸為推薦量的3倍(3.45%)或4倍(4.60%)時,日增重和采食量下降,但飼料報酬不受影響。過量的賴氨酸使血漿中的賴氨酸和其代謝物α-氨基己二酸濃度升高,但精氨酸、鳥氨酸和組氨酸濃度與對照組(含賴氨酸1.15%、精氨酸0.53%)差異并不顯著。由此得出,過量的賴氨酸并未與精氨酸發生拮抗。姚康等(2008)在研究7~21日齡哺乳仔豬時發現,在日糧中添加0.8%精氨酸,血漿中精氨酸含量為1.38%、賴氨酸為1.58%,對哺乳仔豬生長性能無明顯影響。
3.3 賴氨酸與精氨酸的互作對于其他動物的研究
關于賴氨酸和精氨酸的互作在其他動物間的研究較少。一般認為水生動物賴氨酸與精氨酸之間沒有拮抗。餌料中高精氨酸含量對斑點叉尾鲴、虹鱒和對蝦的生長速度和餌料利用率沒有影響,賴氨酸與精氨酸沒有拮抗。Corazon等(1988)也認為高賴氨酸含量對虹鱒生長性能沒有影響,高精氨酸對賴氨酸也沒有拮抗。周小秋等(2003)認為高賴氨酸和精氨酸含量對鱉生產性能和體蛋白沉積沒有影響,但影響體蛋白和肝蛋白中精氨酸含量和沉積效率,發現兩者間有拮抗現象。Jones等(1965)認為兩者之間在老鼠營養中相互拮抗。
4 賴氨酸與精氨酸拮抗原理的研究
Jones(1967)在研究賴氨酸與精氨酸對雞的拮抗中指出,過量的賴氨酸降低血漿中精氨酸濃度,而且減少肝臟中轉脒基酶的水平,并能顯著增加腎臟中精氨酸酶的應答水平。王和民(1998)認為賴氨酸和精氨酸在消化、吸收和腎臟重吸收上都存在著拮抗。胰蛋白酶可以水解賴氨酸和精氨酸等堿性氨基酸殘基的羧基組成的肽鍵,且專一性強,產生帶有堿性氨基酸作為羧基末端的肽。氨基酸的吸收過程是由腸黏膜細胞膜上的載體與氨基酸以及形成三聯結合,以主動運輸方式進行轉運。氨基酸和Na+被轉入細胞內以后,Na+借助于鈉泵主動排出到上皮細胞間的側隙中,使細胞內的Na+濃度不致上升,得以不斷地向細胞內吸收。賴氨酸和精氨酸同為堿性氨基酸,用相同的堿性氨基酸載體運轉,故存在著競爭,形成拮抗。兩者在小腸的吸收以及腎臟的重吸收作用上也存在著競爭(Closs等,2004;Ball等,2007),吸收氨基酸的過程由不同類型的載體進行主動運轉,賴氨酸和精氨酸所用的載體類型相同(Closs等,2002),兩者競爭載體,其中一個如果過量,另一個的重吸收效率即降低,從尿中排出的量也隨之增多。
5 結語
關于動物日糧中賴氨酸和精氨酸的適宜比例,計成等(1997)通過分析北京紅雞的胴體、雞蛋和羽毛氨基酸組成,采用數學模型的方法估計滿足北京紅雞維持需要時的氨基酸組成,并在可消化氨基酸的基礎上建立了北京紅雞的理想氨基酸模式,其中賴氨酸與精氨酸的適宜比例為1∶1。Ueno等(1998)認為,雞獲得最大增重時日糧賴氨酸和精氨酸添加量分別為1.36%和1.1%,即精氨酸∶賴氨酸為1.24∶1。Qureshi等(1998)建議,在高溫環境中為了保持良好的健康狀況,肉雞日糧中賴氨酸與精氨酸的比例至少是1.10∶1。Roth等(2001)研究 7~28 日齡肉仔雞最佳生產性能時的理想氨基酸模式,得出賴氨酸與精氨酸的最佳比例為1∶1.08。
對于不同的動物、不同的日糧組成及環境條件,日糧中賴氨酸與精氨酸的適宜比例也不同。因此,雖然在動物營養中對兩者進行了大量的研究,但結果卻不一致。今后應加強對賴氨酸和精氨酸代謝途徑的研究,確定兩者在代謝中的相互關系,給出不同條件下日糧中賴氨酸與精氨酸的適宜比例。
(參考文獻略)