關鍵詞 家禽；蛋白質；氨基酸；維持代謝
研究表明，動物用于維持和生長的氨基酸模式是不同的，這對理想蛋白模式存在不同程度的影響（Fuller等，1989）。隨著家禽理想蛋白模式的深入研究，國內外學者對家禽維持氨基酸代謝途徑、需要量及模式的研究越來越重視。家禽的維持蛋白質及氨基酸營養的研究，對蛋雞飼養標準的修訂，確立家禽動態的理想蛋白模式，更好地滿足家禽的營養需要，充分發揮遺傳潛力，提高家禽生產性能的同時，對減少氮和氨基酸的維持消耗、降低氮的排出，節約蛋白原料，減少環境污染都具有十分重要的意義。
1 家禽氨基酸維持代謝的途徑
維持氨基酸需要量是指能夠使動物處于正氮平衡的最小氨基酸量（Baker，1965）。Sakomura等（1999）把維持氨基酸需要量定義為氮的平衡，即氮食入量等于氮損失量的總和，而機體氮含量保持不變的一種動態平衡。產蛋雞氨基酸的維持需要，營養學上概括為維持蛋雞正常生理狀態而不產蛋情況下的氨基酸需要（Fisher，1956）。研究表明，用于維持和生長的氨基酸模式是明顯不同的。因此，動物總需要量必須依賴于維持和組織蛋白沉積部分占總需要量的比率 (Fuller等，1989)。動物總是首先滿足它的維持營養需要，以保證機體正常的生理代謝，而蛋氨酸是家禽的第一限制性氨基酸，主要是由于家禽對蛋氨酸的維持需要量相對較高。
家禽用于維持的氮最終通過代謝糞氮、內源性尿氮和體表氮3個途徑進行代謝。代謝糞氮主要包括唾液、消化酶及消化道脫落的細胞所含的氮。內源性尿氮主要是指動物在維持生命過程中，必要的最低限度的體蛋白凈分解代謝經尿中排出的氮。體蛋白處于分解和合成的動態平衡中，分解產生的氨基酸有一部分重新合成體蛋白，而另一部分氧化分解產生尿素或尿酸等經尿排出體外，這部分為體蛋白的凈分解代謝。體表氮損失包括毛發、蹄甲、羽毛、皮膚損失的氮。 在維持狀態下羽毛、皮膚更新需要蛋白質極少，一般可忽略不計。
氨基酸的維持代謝主要參與體蛋白的更新，動物皮膚、羽毛和腸粘膜上皮脫落等正常損失的蛋白質合成過程，其次用于轉化激素、酶、維生素及其它生物活性物質，而且，氨基酸的替補也可用作一定的氨基酸消耗，如胱氨酸可替代20%的蛋氨酸用于維持需要；酪氨酸可替代50%的苯丙氨酸用于維持需要（Leveille等，1960)。家禽用于維持的氨基酸需要主要考慮內源氮排泄帶來的氨基酸損失，包括氨基酸形式的氮排泄，非氨基酸形式的氮排泄以及肌酐形式的氮排泄；羽毛、皮屑等皮膚覆蓋物脫落引起的體表氨基酸損失。
Hurwitz等（1983）在研究火雞氨基酸維持需要時，把氨基酸損失分為以消化道分泌液、黏膜上皮脫落為主的腸道損失；以羽毛、皮屑脫落為主的體表損失；合成肌酸酐引起的蛋氨酸、甘氨酸和精氨酸損失。其假定除了幾種特殊的氨基酸不可逆代謝外（如脯氨酸羥基化，組氨酸甲基化等），組織更新沒引起任何氨基酸凈損失。但體蛋白周轉過程中不同的氨基酸周轉率是不同的，合成代謝對不同氨基酸利用率也有所差異，隨著與氨基酸代謝相關的酶活性的不同，導致部分氨基酸氧化分解并最終以尿氮形式排出。賀建華等（1996）報道，研究成年肉鴨用于維持的氨基酸需要時，考慮以下氨基酸的凈損失：腸道損失，皮屑損失，肌酸肌酐排泄帶來的甘氨酸、精氨酸和蛋氨酸損失（形成1mol肌酸肌酐需消耗甘氨酸、精氨酸和蛋氨酸各1mol）。假設成年公鴨采食低氮飼糧時體重不發生變化，即處于維持狀態，采食無氮飼糧時的排泄物氮損失即為內源氮損失。低氮飼糧用來確定肌酸肌酐排泄總量和皮屑脫落的氮損失。肉鴨用于維持的氨基酸的模式主要依據內源氮排泄量與皮屑脫落的氮損失的比例、成年鴨的內源氨基酸和皮屑的氨基酸模式（假定其模式與羽毛的相同）及肌酸肌酐的排泄帶來的甘氨酸、精氨酸和蛋氨酸損失來確定。
Moughan（2002）認為，動物氮代謝損失包括：皮膚覆蓋物脫落引起的體表氮損失；反映體蛋白周轉無效性的尿氮損失；腸道黏膜、細胞脫落和膽汁、消化酶分泌引起的氮損失；強制性合成必需的非蛋白含氮物引起的損失；不可逆的氨基酸化學變化（如賴氨酸變成羥基賴氨酸）引起的損失；尿中游離氨基酸的損失，后3項損失所占比例較小，因此，在評定動物蛋白質及氨基酸需要時通常忽略不計。Li等（2003）在研究泰和烏骨雞的氨基酸需要量時將糞尿排泄物中氨基酸組成當作是尿氮的氨基酸組成，但糞尿排泄物中的氨基酸主要是來自于消化道分泌物及脫落的黏膜和上皮；而在體蛋白周轉中參與合成蛋白質的氨基酸有80%來源于體組織蛋白的降解。內源氮的損失對于氮維持需要來說是唯一最重要的因素（Nyachoti等，1997）。
2 家禽氨基酸維持需要的研究方法
家禽氨基酸維持需要比較難于確定，各學者所采用方法也不盡相同（Smith，1978；Hurwitz等，1983）。
2.1 氮平衡法
最初有關氨基酸維持需要的研究是由Illinois大學的Rose教授對人的維持需要并采用氮平衡的方法進行的。氮平衡法是根據食入氮與經糞和尿排出的氮的差異來進行的，最小的維持需要量就是能夠維持動物零氮平衡的氨基酸的含量。由于氮平衡法存在許多內在問題，如飼料浪費，也不可能保證完全的糞排泄物收集，故由Rose和他的研究人員所測得的結果被認為是偏低的（Yong和Pellett，1991；Fuller和Garlick，1994）。隨后許多學者對家禽維持需要的研究也采用了此方法（Leveille和Fisher，1958、1959、1960；Leveille等，1960）。Ishibashi（1973）和Burnham 等（1992）對成年公雞也同樣采用氮平衡試驗來測定雞的異亮氨酸維持需要量。Kim 等（1997a、b、c）采用氮平衡方法對生長雞的氨基酸維持需要進行了測定。Hruby等（1998）對肉雞品種采用氮平衡試驗，但結果都表明不能測得賴氨酸的維持需要。
2.2 數學模型
研究表明，可以通過數學模型來獲得氨基酸的維持需要量，這是比較經典的數學推測方法。Shin等（1990）應用數學模型把蛋氨酸需要劃分為基于代謝體重的維持需要部分和基于體增重或氮增重的生長需要部分，計算公式：
I＝1/a(R-BW0.75 )
式中：I——氨基酸采食量；
R——因變量；
BW0.75——每千克代謝體重的維持需要量；
1/a——每克體增重或每毫克氮增重。
許多學者都應用此數學模型對各種動物進行氨基酸需要量的測定（Yang等，1997a、b、c）。Kim等（1997）認為，此模型對測定肉雞單一氨基酸的維持及生長需要更具有實際意義。但對母雞的氨基酸測定具有一定難度。McDonald等（1985）運用閱讀模型綜合各種發表的數據提出了氨基酸維持的需要量。由于這些模型都是靜態的，不能隨著產蛋雞營養需要和環境變化而改變，而且這些模型沒有考慮氨基酸的消化率，并且認為食入的氨基酸用于維持和蛋白合成的效率是相同等諸多問題都限制了這些模型的應用，但這些模型的提出對研究家禽氨基酸營養需要起到了重要作用。
2.3 同位素標記法
同位素標記法測定氨基酸維持需要的原理是隨著日糧中蛋白質或氨基酸含量的增加，測定L-[1-14C]苯丙氨酸氧化作用的變化情況。Ball和Bayley（1986）研究了日糧蛋白質水平的變化對仔豬苯丙氨酸氧化的影響，給仔豬飼喂含有一定濃度的完整蛋白（脫脂乳）、不同游離氨基酸濃度的日糧，或者飼喂含有一定量的游離氨基酸、不同脫脂乳含量的日糧，當豬重達到2.5kg時，除了對肝臟中放射性物質測定外，測定已消耗的14CO2的量。結果表明，由于添加游離氨基酸而使日糧氮含量從19.2g/kg增加到38.4g/kg時，[14C]苯丙氨酸的分解呈線性遞減，當氮含量繼續增加到49.2g/kg時，則沒有影響。當通過添加干脫脂乳使日糧蛋白含量由160g/kg增加到280g/kg時也呈現苯丙氨酸降解減少的現象，但考慮到此方法存在著可操作性差、測定成本較高以及對環境有著一定的影響，以及現有的科技條件等都限制了此方法的使用。
2.4 氨基酸梯度日糧法
采用日糧配制成缺乏狀態下的梯度日糧。Baker等（1996）提出了另一種測定維持氨基酸需要的方法——氨基酸梯度日糧法。即通過對肉仔雞飼喂滿足最大生長性能的纈氨酸需要量的5%～95%的不同纈氨酸水平的日糧來進行試驗，然后分別用纈氨酸的沉積量對纈氨酸的食入量和蛋白質的沉積量進行回歸分析，Y軸的截距值即為兩種不同方法所得到的纈氨酸維持需要量。Edwards等（1997）也采用蘇氨酸梯度日糧（滿足最大生產性能蘇氨酸需要的5%～95%），對生長雞蘇氨酸維持需要量進行了研究。目前，氨基酸梯度日糧法被認為是測定家禽氨基酸維持需要較好的方法。
2.5 析因法
賀建華等（1996）認為，用析因法估測生長動物的氨基酸需要量時，主要基于以下兩個假設：①氨基酸需要量主要由維持需要和生長需要兩部分組成；②不同年齡和體重的生長動物其蛋白質沉積只是數量上的增加，而組成蛋白質的氨基酸模式不發生變化，即用于生長的氨基酸需要可由沉積的蛋白質的數量和質量來估計。基于上述假設，建立肉羅鴨的氨基酸需要模式時，用于維持的氨基酸需要（MAA）按下式計算：
MAA＝PRM×AAm+C
式中：PRM=A×BW2/3
PRM為用于維持的蛋白質需要；AAm為用于維持的氨基酸模式；C為肌酸和肌酐排泄造成的蛋氨酸、精氨酸和甘氨酸損失；A為蛋白質維持需要的系數；BW為體重。賀建華試驗所用方法盡管可靠，但仍有爭議(Simon, 1960)。尹清強（1995）曾采用析因法測定了產蛋雞的可消化氨基酸維持需要量及模式。
2.6 劑量反應試驗法
劑量反應試驗也是測定氨基酸維持需要的一種方法（Fisher和Morris，1970），采用生長性能指標作為變量對氨基酸食入量進行回歸分析，Y軸的截距即為纈氨酸維持需要量。Owens等（1985）對生長雞進行劑量反應試驗，結果表明，生長雞每千克體重的維持異亮氨酸需要量是203mg/d。
3 家禽氨基酸維持需要的研究進展
家禽必需氨基酸維持需要對研究氨基酸需要及理想蛋白模式是必需的。最初一些學者常忽略維持需要對整體需要的影響，這是不合理的，也是不科學的（Moughan，1988）。Block等(1985)報道，僅用雞蛋和機體氨基酸組成提出的估測氨基酸需要的方法，忽略了氨基酸的維持需要。Leveille等(1960)研究發現，維持的氨基酸需要模式和雞羽毛的氨基酸組成模式相關程度很高，建議應用蛋雞羽毛氨基酸模式作為維持需要模式，但是由于羽毛中胱氨酸比例太高，尤其是對飼用玉米-豆粕型日糧的雞來說，蛋氨酸是第一限制性氨基酸，蛋氨酸與胱氨酸的比例是非常重要的，因而用羽毛中的氨基酸組成模式來代替維持需要的氨基酸組成模式可信度是不高的，具有一定局限性。Fisher等（1983）和McDonald等（1985）均提出以成年公雞的維持氨基酸需要模式代替產蛋母雞維持需要模式，現有的資料也多半是對成年公雞的試驗結果，但由于公母雞之間的生理代謝和基礎代謝率存在一定的差異，因此，這種替代會導致較大的誤差。Michell(1962)研究認為，雌性動物氨基酸維持需要比雄性動物低10%。
研究表明，動物的維持、生長和產蛋（肉或奶）3部分的氨基酸需要及模式各不相同(Fuller，1989)，對理想蛋白模式存在不同程度的影響。Hurwitz等（1973）認為產蛋雞氨基酸的維持需要約占整體需要的25%；胡迪先(1985)認為產蛋雞氨基酸的維持需要約占整體需要的15%~30%；尹清強(1995)研究認為產蛋雞氨基酸的維持需要占整體需要的18%~25%，高于豬維持氮需要占總需要比例的4.2%。蛋雞產蛋期氨基酸需要量和理想蛋白模式具有較高的動態性，蛋雞產蛋水平的變化或維持需要量的改變都將不可避免地帶來其產蛋需要與維持需要比例的變化，從而導致不同生產性能條件下蛋雞理想蛋白模式的變化。因此，當前對蛋雞維持氨基酸需要及模式的研究具有重要意義。
雞氨基酸維持需要基本來自身體各器官、組織細胞的新陳代謝，而且在雞蛋的卵蛋白質合成過程中，也會有非生產性氨基酸消耗，也屬于維持氨基酸的部分。但由于機體各部分組織器官的蛋白量不同，即使蛋白量相同，蛋白質(或氨基酸)代謝強度也是不同的，因此，各部分組織和器官所分擔的氨基酸維持需要的比例大不一樣。但就目前來講，對雞氨基酸維持需要的估測，也是對雞整體的、平均意義上的估測。在生長階段，維持需要占總氨基酸需要的比例很少，但隨著周齡的增加，比例也增大（Li等，2003）。不同蛋雞品種間體重、產蛋性能、增重變化也較大，因而對維持、產蛋、增重的氨基酸需要存在差異。
現有資料表明，對肉雞和公雞的氨基酸維持需要的測定都是基于雞體重或代謝體重的。但是，對動物來說，維持體脂的儲備并不消耗氨基酸，維持需要應該表示為體蛋白增重下的需要量，因此，采用成年公雞來測定氨基酸的維持需要在很大程度上避免了因產蛋和體脂較大變化帶來的誤差和測定上的困難。有學者認為，雞氨基酸維持需要與雞的體蛋白量（無羽毛）相關更具理論依據，而不是與雞的體重相關，即動物維持氨基酸需要與其體蛋白量相關性更大（Baker等，1996；Edwards等，1997）。Fuller（1994）研究表明，與Batterham等（1990）采用的分別以整體蛋白和氨基酸沉積為基礎的測定結果相比，采用氮平衡方法所得的賴氨酸維持需要是更低的，當采用零賴氨酸沉積作為反應變量時所得到的賴氨酸維持需要量比采用零蛋白沉積作為變量的需要量高50%。
現有的氨基酸維持需要的數據多建立在總氨基酸需要量基礎上，而忽略了內源氨基酸代謝對維持需要的影響，使研究結果缺乏可比性。研究表明，內源氨基酸代謝對維持氨基酸需要及模式的確定是不容忽視的。De lange等(1995)認為，內源氮損失在畜禽維持氮需要中所占的比例最大，因此，確定可利用氨基酸維持需要及模式更具有實際意義。
有許多因素影響動物氨基酸的維持需要及整個理想蛋白模式，如遺傳類型（品種）、環境和其它營養成分等。Edwards（1999）試驗表明，肉雞品種的不同導致對蛋白質沉積能力的不同，對于同性別、品種的肉雞相對脂肪沉積率來說，蛋白沉積率越高，意味著必需氨基酸的需要也越高，這也是肉公雞比肉母雞氨基酸需要高的原因，即性別的不同影響肉雞的氨基酸需要量（Han和Baker, 1991、1993、1994）。Baker（1995）認為，遺傳基因、性別、依據的變量標準、日糧的能量濃度和統計方法等都將影響豬對賴氨酸需要量；同時，飼養密度、環境溫度和疾病應激也同樣影響其需要量，這些外在條件也影響著試驗方法本身。
Kim等（1997）報道，日糧營養成分、日齡、性別、生產潛力，生理狀態及環境條件等因素影響蛋氨酸的生長和維持需要，進而影響家禽的最大生長性能和采食量。尹清強（1995）研究表明，隨著蛋雞日產蛋量的增加，每種必需氨基酸的維持需要占總體需要的比例卻相對降低，這對于指導生產實踐具有非常重要的意義。維持營養需要，無論就絕對量或就相對量而言，均非固定不變，而是隨許多因素的改變而增減，如環境溫度、飼養密度和疾病應激等。性別的不同也影響肉雞的氨基酸需要量（Baker, 1994）。
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氨基酸維持需要的研究是家禽蛋白質和氨基酸營養的重要組成部分，相對于豬來講，家禽氨基酸維持代謝及營養需要更為重要。不同家禽或同一品種不同條件下的氨基酸維持需要的研究，對家禽氨基酸需要和理想蛋白模式的確定，節約蛋白原料和減少環境污染等方面都具有十分重要的意義。
然而，由于維持氨基酸代謝的復雜性，給家禽氨基酸維持需要方面的研究工作帶來很大的困難，國內外學者對這方面的研究工作相對較少，但是，針對當前的蛋白原料市場緊俏，家禽養殖更趨于規模化，對飼料原料氨基酸消化率測定、家禽必需氨基酸維持需要及轉化機體蛋白沉積的利用效率的研究是非常迫切和必需的。因此，對家禽氨基酸維持代謝的途徑、營養需要及對理想蛋白模式影響的探討和研究仍需進一步深入和開展，為當前養殖條件下的家禽氨基酸需要量的確定及理想蛋白模式的合理應用提供參考。
