鈷是形成維生素B12（鈷胺素，VB12）結(jié)構(gòu)的重要活性組成部分，在反芻動物營養(yǎng)中占有獨(dú)特的位置，是惟一作為維生素必要成分（VB12）的必需微量元素。鈷在動物體內(nèi)吸收率不高，反芻動物對可溶性鈷的吸收比非反芻動物更差。日糧中鈷缺乏，微生物合成VB12的能力受到限制，造成反芻家畜VB12缺乏，直接影響到動物的生產(chǎn)性能。因此，它所起的營養(yǎng)作用越來越引起人們的重視。

　　1鈷在反芻動物體內(nèi)的新陳代謝

　　1.1鈷的吸收、代謝

　　鈷在動物體內(nèi)生成量很小，絕大部分隨飼料或飼料添加劑進(jìn)入機(jī)體，鈷在反芻動物體內(nèi)的代謝主要在瘤胃。反芻動物需要的并不是鈷本身，而是由瘤胃微生物利用鈷合成的VB12。瘤胃可合成大量的VB12，但其中只有一部分具有VB12活性，其余的是對動物沒有任何生理功能的VB12類似物，因此在反芻動物的日糧中鈷的添加量比較高。

　　反芻動物主要在小腸吸收鈷。從日糧中吸收的鈷約3%供瘤胃微生物合成反芻動物所需的VB12，而VB12只有與胃黏膜蛋白結(jié)合成復(fù)合物形式才能被吸收，故吸收率非常低。其余的以鈷-蛋白質(zhì)復(fù)合物和無機(jī)鹽的形式經(jīng)腸道吸收后進(jìn)入血液與運(yùn)鈷蛋白結(jié)合，經(jīng)門靜脈進(jìn)入肝臟后再被運(yùn)送到全身。

　　1.2鈷的排泄

　　吸收的鈷絕大部分排出體外，不同動物的排泄方式不同，泌乳奶牛隨糞排出的鈷占總排泄量的86%-87.5%，隨乳排出的鈷占11.5%-12.5%，隨尿排出的鈷占0.9%-1.0%。干乳期奶牛隨糞排出的鈷占總排出量的98%-98.5%，隨尿排出的鈷占1.5%-2.0%。動物攝取鈷的方式不同，其排泄方式亦隨之不同，這種差異可能與鈷的化學(xué)形式有關(guān)。

　　2鈷在反芻動物營養(yǎng)中的作用

　　體內(nèi)鈷的營養(yǎng)代謝作用，實(shí)質(zhì)上是VB12的代謝作用。鈷在體內(nèi)主要是通過形成VB12而發(fā)揮其生物學(xué)功能。反芻動物比單胃動物需要更多的鈷或VB12。鈷對動物機(jī)體內(nèi)的物質(zhì)代謝、動物的生長繁殖、免疫等方面都將產(chǎn)生影響。

　　2.1對VB12合成的影響

　　鈷在生命組織中參與構(gòu)造VB12的特定結(jié)構(gòu)。當(dāng)日糧中鈷含量達(dá)0.3mg·kg-1以上時(shí)，可促進(jìn)VB12的合成；當(dāng)鈷攝入量不足時(shí)，VB12合成減少。高產(chǎn)反芻動物體內(nèi)VB12的合成和代謝直接依賴于日糧中鈷的含量。何瑞國等在山羊日糧中添加不同量的鈷，研究鈷的不同添加量對山羊瘤胃VB12合成的影響，結(jié)果表明，隨著日糧中鈷量的增加，瘤胃液和血清中VB12含量隨之上升，從而證實(shí)了日糧一定范圍內(nèi)的無機(jī)鈷添加量與瘤胃液和血清中VB12含量有較高的相關(guān)性。研究表明，隨著日糧中鈷量的增加，合成VB12也隨之增加，且VB12的吸收與其合成相一致。侯生珍等在荷斯坦公牛與初產(chǎn)秦川母牛雜交犢牛日糧中添加鈷和VB12，試驗(yàn)結(jié)果表明，在犢牛日糧中添加VB12有利于犢牛的生長發(fā)育。犢牛日糧中添加鈷，不但有利于瘤胃微生物合成VB12的數(shù)量增加，而且還發(fā)揮了鈷特有的營養(yǎng)代謝作用。建議在犢牛日糧中同時(shí)添加鈷、VB12，效果會更好。

　　2.2對瘤胃微生物、內(nèi)環(huán)境的影響

　　鈷對瘤胃微生物生長繁殖有一定的作用，可用于合成瘤胃微生物的生長因子，促進(jìn)瘤胃微生物發(fā)酵。楊文平等在晉中綿羊日糧中添加鈷，結(jié)果表明，日糧中一定量的鈷可以刺激瘤胃的代謝，促進(jìn)瘤胃微生物的生長繁殖，提高增重和采食量。添加量為每只每天0.675mg時(shí)，飼喂效果好。苗朝華報(bào)道，應(yīng)用人工瘤胃模擬技術(shù)研究不同補(bǔ)鈷水平（0，0.05，0.1，0.15，0.2和0.25mg·kg-1DM）對體外瘤胃微生物發(fā)酵的影響，結(jié)果表明，添加鈷使瘤胃液pH值有降低的趨勢，但與對照組相比差異不顯著（P>0.05），添加鈷增加了NH3-N和TVFA濃度，有利于日糧有機(jī)物的體外降解和微生物氮（MN）的合成。

　　2.3對反芻動物機(jī)體造血功能的影響

　　當(dāng)動物在胚胎期時(shí)鈷就已經(jīng)參與造血，對機(jī)體的造血功能來說必不可少。鈷可刺激造血機(jī)能，促進(jìn)鐵的吸收，提高血紅蛋白水平，增加紅細(xì)胞數(shù)目，治療多種貧血，尤其對低色素小細(xì)胞貧血效果好。

　　鈷增強(qiáng)機(jī)體造血功能的機(jī)制是：利用鈷合成的VB12是使機(jī)體造血機(jī)能處于正常狀態(tài)的必需因子，能促進(jìn)紅細(xì)胞的發(fā)育和成熟；另外，鈷還可直接參與機(jī)體的造血功能，主要途徑有：①直接刺激。鈷能促進(jìn)鐵在胃腸道的吸收，使鐵易于進(jìn)入骨髓被利用；②間接刺激。鈷能抑制許多重要的呼吸酶，從而引起細(xì)胞缺氧，使紅細(xì)胞生成素的合成量增加，產(chǎn)生代償性造血機(jī)能亢進(jìn)。實(shí)際生產(chǎn)中有補(bǔ)鈷提高了血紅蛋白及增重水平的報(bào)道。

　　2.4對反芻動物體內(nèi)物質(zhì)代謝的影響

　　鈷在動物機(jī)體代謝過程中起著很大作用，主要通過VB12參與甲基轉(zhuǎn)移和糖代謝，其活性形式為甲基鈷胺素和與5-腺苷鈷胺素，二者為輔酶，可以使蛋氨酸去甲基。在反芻動物糖代謝中，丙酸是反芻動物體內(nèi)合成葡萄糖的主要先體，而VB12是甲基丙二酸單酰CoA異構(gòu)酶的輔酶，此酶催化甲基丙二酸單酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓牾oA，進(jìn)入三羧酸循環(huán)，在丙酸代謝中起重要作用。VB12也是某些氮代謝的重要因素。另外，鈷可促進(jìn)反芻動物對鋅的吸收，還可以作為其他多種生物活性物質(zhì)的組分或自由離子參與動物體內(nèi)的生理生化反應(yīng)。

　　2.5對反芻動物消化能力的影響

　　反芻動物瘤胃微生物的生長繁殖需要鈷，當(dāng)飼料中鈷含量低時(shí)，瘤胃內(nèi)微生物的生長受阻，從而導(dǎo)致反芻動物消化功能下降。牛、羊飼料中添加鈷可以改善其對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收能力。姜成剛進(jìn)行活體外人工瘤胃試驗(yàn)，研究荷斯坦泌乳奶牛幾種礦物質(zhì)的需要量，結(jié)果表明，添加0.3mg·kg-1，顯著提高了纖維素的消化率。

　　2.6對反芻動物生長、繁殖性能的影響

　　補(bǔ)鈷能改善動物的生長發(fā)育情況，促進(jìn)被毛新生。楊文平等給晉中綿羊日糧中添加鈷，提高了綿羊的增重和采食量，而且有隨著鈷添加量的增加而提高的趨勢。在小尾寒羊日糧中添加鈷有利于瘤胃微生物合成VB12，利于羔羊的生長發(fā)育，提高日增重。

　　缺鈷可導(dǎo)致動物貧血、發(fā)育不良，母畜缺鈷最常見的癥狀是受胎率低。缺鈷性貧血的母畜不能發(fā)情，初情期延遲、卵巢機(jī)能喪失、易流產(chǎn)、所產(chǎn)犢牛生命力弱，少量鈷可以增強(qiáng)牛、羊繁殖能力。

　　2.7對反芻動物免疫功能的影響

　　鈷可增強(qiáng)免疫系統(tǒng)的能力，消滅入侵的病原體。缺鈷飼料與補(bǔ)鈷飼料飼養(yǎng)的后備母牛相比，中性粒細(xì)胞功能明顯受損，缺鈷可導(dǎo)致牛的免疫力低下。

　　3評價(jià)鈷營養(yǎng)狀況的生理生化指標(biāo)

　　研究證實(shí)，反芻動物VB12的缺乏通常是由于鈷的缺乏間接引起的。

　　評定反芻動物鈷營養(yǎng)狀況的指標(biāo)有：①血液VB12。檢測血液中VB12可知體內(nèi)鈷的狀況，但由于血漿中含有許多低活性的鈷胺素類似物，因此該指標(biāo)受到限制；②血液甲基丙二酸鹽。VB12是甲基丙二酸變位酶的輔酶，如果缺乏，甲基丙二酰CoA不能轉(zhuǎn)變?yōu)殓牾oA參與三羧酸循環(huán)，而是隨尿排出。正常動物尿中沒有甲基丙二酸，如果檢測到尿中有這種物質(zhì)，就表示缺鈷；③四氫葉酸酯甲基轉(zhuǎn)移酶活性和尿中亞胺甲基谷氨酸（FIGLU）。缺鈷時(shí)四氫葉酸酯甲基轉(zhuǎn)移酶活性下降，因而四氫葉酸酯合成受阻并抑制亞氨代甲基谷氨酸（FIGLU）分解，造成FIGLU在體內(nèi)蓄積，進(jìn)而從尿中排出，可作為評價(jià)鈷狀況的指標(biāo)。

　　4影響反芻動物鈷利用率的因素

　　4.1不同日糧的影響

　　鈷在動物體內(nèi)的總含量在很大程度上取決于日糧鈷含量，動物飼糧類型不同，鈷的需要量也不同。Tiffany等分別在以玉米和大麥為基礎(chǔ)的閹公牛日糧中添加鈷，結(jié)果表明，閹公牛以大麥為基礎(chǔ)日糧時(shí)，瘤胃發(fā)酵生成的VB12較少，證實(shí)飼喂大麥日糧的牛鈷的需要量高于飼喂玉米日糧的牛。

　　4.2不同鈷源的影響

　　在反芻動物日糧中添加鈷對動物有一定的作用，但是鈷來源不同，作用效果不同。王潤蓮等在小尾寒羊×無角陶賽特F1公羔羊日糧中添加硫酸鈷、氯化鈷、乙酸鈷和氧化鈷，研究不同鈷源對肉羊VB12營養(yǎng)狀況的影響及其生物學(xué)效應(yīng)，結(jié)果表明，硫酸鈷、氯化鈷、乙酸鈷和氧化鈷對肉羊的相對有效率分別為100%、95.66%、89.59%和22.56%。硫酸鈷、氯化鈷組血漿VB12含量升高，硫酸鈷、氯化鈷、乙酸鈷組血液紅細(xì)胞數(shù)、紅細(xì)胞壓積和血紅蛋白含量高于氧化鈷組，其改善機(jī)體造血機(jī)能的作用大于氧化鈷組。證實(shí)了硫酸鈷、氯化鈷、乙酸鈷對肉羊VB12營養(yǎng)狀況的影響及其生物學(xué)效應(yīng)相近，均高于氧化鈷。

　　4.3動物不同生理狀況的影響

　　Kincaid等在初產(chǎn)奶牛和經(jīng)產(chǎn)奶牛日糧中分別添加鈷，結(jié)果未增加血漿、初乳、乳、肝中的鈷含量，但初產(chǎn)奶牛初乳和乳中鈷的含量要比經(jīng)產(chǎn)奶牛高，初產(chǎn)奶牛血漿中VB12含量比經(jīng)產(chǎn)奶牛高，但隨著產(chǎn)奶量增大而降低。經(jīng)產(chǎn)奶牛和初產(chǎn)奶牛對鈷的反應(yīng)不同。

　　5鈷的需要量及補(bǔ)鈷方法

　　反芻動物比單胃動物對VB12的缺乏表現(xiàn)得更為敏感，主要因?yàn)榉雌c動物極端依賴糖異生作用來滿足組織對葡萄糖的需要。在丙酸代謝中，甲基丙二酸單酰CoA轉(zhuǎn)化為琥珀酰CoA過程的終止，可能是VB12缺乏引起的最根本的缺陷?；阝挼墓┙o量必須能保證組織中VB12的濃度大于0.3μg·L-1，估計(jì)鈷的需要量，成年牛、羊?yàn)?.08-0.10mg·kg-1干物質(zhì)，生長羔羊要高些，需達(dá)到0.11mg·kg-1較合適。奶牛鈷的需要量依據(jù)不同的情況可在0.1-1.0mg·kg-1之間，在缺鈷地區(qū)的高產(chǎn)奶牛日糧干物質(zhì)中鈷的含量則不應(yīng)少于1.25mg·kg-1。

　　給反芻動物補(bǔ)鈷的方法主要有以下幾種：①對放牧反芻家畜來說，最好的辦法是在牧草中追施或噴施鈷肥，可長期滿足需要；②在反芻動物補(bǔ)充料、食鹽或飲水中添加鈷；③經(jīng)常性地灌服鈷鹽溶液，如：硫酸鈷、氧化鈷、硝酸鈷和碳酸鈷；④以鈷丸的形式給反芻動物補(bǔ)鈷；⑤在驅(qū)蟲劑中添加鈷制劑。

　　6鈷的毒害及防治

　　飼糧中鈷超過需要的300倍可產(chǎn)生中毒反應(yīng)，毒理試驗(yàn)表明：鈷過量會對動物機(jī)體的蛋白質(zhì)、氨基酸、輔酶和脂蛋白的合成產(chǎn)生有害影響。反芻動物主要表現(xiàn)在肝中鈷含量增高，采食量和體重下降，最終導(dǎo)致貧血癥。所以在飼料中添加鈷化合物時(shí)，應(yīng)注意用量。雖然有些報(bào)道中認(rèn)為導(dǎo)致中毒的劑量大約為30mg·kg-1飼糧干物質(zhì)，但目前飼糧干物質(zhì)中鈷濃度的最大限量已被確定為10mg·kg-1，超過這個(gè)水平可能會產(chǎn)生毒害影響，用蛋氨酸注射可減輕中毒癥狀。

　　7小結(jié)

　　鈷對反芻動物具有重要的生物學(xué)功能，在反芻動物營養(yǎng)中具有十分重要的意義，在反芻家畜日糧中應(yīng)注意適量添加。但鈷的缺乏具有地區(qū)性，在日糧中補(bǔ)加鈷時(shí)，應(yīng)對飼料、飲水、土壤中的鈷進(jìn)行檢測，結(jié)合反芻動物體內(nèi)的鈷營養(yǎng)狀況制定出正確的補(bǔ)鈷方案。就鈷在反芻動物營養(yǎng)中的應(yīng)用進(jìn)行深入研究，具有重要的經(jīng)濟(jì)與理論價(jià)值。