豬的飼養(yǎng)密度增加,豬的遺傳潛力提高,豬的生存環(huán)境變劣,活豬的流通頻繁,大量添加抗生素和藥物等因素導致:一方面豬的免疫力下降 ,另一方面病原的毒力和變異增加。中國的養(yǎng)豬業(yè)面臨日益嚴重的疫病挑戰(zhàn),疫病導致的損失日益增加。我們從來沒有遇到如此嚴重的挑戰(zhàn)。這種挑戰(zhàn)看來不會消失,疫病會以不同的形式不斷襲擊我國的養(yǎng)豬業(yè),令人防不勝防。我們該怎么辦?靠更好的藥?更好的疫苗?改善豬的生存環(huán)境?選育出抗病力的品種?都很重要,但我們絕不能忽視營養(yǎng)在免疫方面的意義,營養(yǎng)才是豬免疫力的物質基礎。
下面重點探討疫病挑戰(zhàn)對豬營養(yǎng)需要的影響,營養(yǎng)對豬免疫力的作用,為養(yǎng)豬同行在同疫病斗爭中提供一些新思路。文中借鑒了大量其他動物(包括人)的研究成果,因為營養(yǎng)對免疫的作用具有普遍意義。
1 疫病的挑戰(zhàn)及動物的反應
病原微生物與動物在漫長的進化過程中不斷斗爭和適應。動物在進化中發(fā)展出復雜的免疫系統,在面臨疫病挑戰(zhàn)時,能快速動員起來,將侵入的病原壓制住直至消滅,動物在與疫病的戰(zhàn)斗中存活下來。而簡單的病原微生物在進化過程中也發(fā)展出一套對付動物的武器,并且可改變自己來突破動物的免疫防線,一部分動物在疫病的攻擊下敗下陣來。這種道高一尺,魔高一丈的斗爭會繼續(xù)下去。
根據Le Floc´h等(2004)研究,疫病的挑戰(zhàn)激活了動物的免疫系統,產生大量的細胞因子(例如白細胞介素)和化學因子。這些免疫因子共同作用于機體,產生一系列代謝上的變化,養(yǎng)分,特別是氨基酸優(yōu)先供給與免疫反應有關的組織。在疫病挑戰(zhàn)時,動物厭食現象非常明顯,這種情況下肌肉降解成為氨基酸的重要來源。
激活與免疫有關的代謝途徑導致某些特別氨基酸的需要量改變。
疫病挑戰(zhàn)導致動物生長減慢甚至停止。Sandberg 等(2007)認為,主要原因是病畜采食量的大幅降低,但疫病挑戰(zhàn)導致動物維持需要(免疫需要也歸于維持)的增加也是重要原因,這可通過pair-feeding試驗證明。不論是寄生蟲,病菌還是病毒的感染,動物的維持營養(yǎng)需要均大幅增加。疫病挑戰(zhàn),可導致所有養(yǎng)分的維持需要大幅增加。依據感染的嚴重程度,疫病挑戰(zhàn)增加的維持能量需要估計為5%~35%,增加的蛋白質需要估計為每kg體重0.57~1.2 g(人),可見感染大幅增加蛋白質的需要。
動物在疫病挑戰(zhàn)以后,由于免疫系統的激活,機體合成大量細胞因子、化學因子、急性期蛋白質、免疫抗體等,代謝率明顯增強,產熱增加及體溫升高,需要大量的養(yǎng)分。首先需要大量的氨基酸合成急性期蛋白質、抗體及其他活性物質,體蛋白質損失、氮排出量增加。在疫病挑戰(zhàn)時,由于動物的食欲和采食量大幅減少,甚至絕食,氨基酸的供應主要來源于體蛋白的降解。在疫病挑戰(zhàn)時動物代謝增強,必然增加維生素和微量元素的需要量。另一方面疫病挑戰(zhàn)導致動物氧化應激,產生大量自由基,對抗氧化劑(VE,VC,Se等)消耗增加。
現在基本清楚,在疫病挑戰(zhàn)時,動物代謝增強,對養(yǎng)分的需要增加,動物的營養(yǎng)分配從生長轉向免疫。動物的這些代謝反應是為了抗御疫病,盡可能存活下來,這是長期進化或自然選擇的結果。但是,在人工選擇下,豬在疫病挑戰(zhàn)時的代謝模式有一定的偏離自然選擇的軌道。近年來豬的育種進展使得豬的生長潛力大幅提高,瘦肉生長速度大幅增加。這樣的豬一旦受到感染,可利用養(yǎng)分的分配模式發(fā)生一定程度的改變:分配到免疫系統的養(yǎng)分減少,分配到生長的養(yǎng)分增加。在健康的條件下,這自然對提高生產性能有利(豬的選育是在非常健康條件下進行的),但在疫病挑戰(zhàn)時,這樣的豬免疫力較低,死亡率高于老品種(我國的地方豬生長緩慢,但抗病力遠遠高于現代外來豬)。持續(xù)地專注于提高生長性能的選擇,在基因上改變了養(yǎng)分的分配,必定犧牲生長以外的功能。因此,飼養(yǎng)高生長潛力瘦肉型豬,必須提供高的營養(yǎng)水平,特別在疫病挑戰(zhàn)時保證營養(yǎng)的供應才能有足夠的養(yǎng)分用于免疫,豬才能戰(zhàn)勝疫病。
雖然動物遭受疫病挑戰(zhàn)營養(yǎng)的需要增加,但令人難以理解的是,動物的反應正相反,采食量降低。其中的機理可能還得從進化的角度理解。這種反應必定有進化基礎,是編入動物的DNA遺傳中的,在自然條件下也有利于動物的生存。在進化中,自然界的豬生病后獲得營養(yǎng)的機會極小,而免疫需要的營養(yǎng)很高,唯一可靠的營養(yǎng)來源就是體儲備,大量動員體儲備就成為生病動物的必然。這可能由一系列神經、內分泌、活性物質分泌導致的代謝改變引起。如皮質激素上升,胰高血糖素升高,兒茶酚胺激素水平上升,胰島素水平下降。動物耗氧增加,糖原分解增強,線粒體氧化代謝產生大量ATP,可能反饋抑制了動物的食欲。這還是假設,需要研究證實。在飼養(yǎng)條件下,即使發(fā)病,我們需要盡可能多讓豬從飼料獲得足夠養(yǎng)分(設法讓豬采食),特別是免疫所需要的養(yǎng)分,保證充分的養(yǎng)分用于免疫,盡量減少分解體組織,體組織一旦耗竭,死亡是必然的結局。
疫病挑戰(zhàn)導致動物生長降低甚至停止,這種采食和生長的下降不是病原本身對動物的傷害造成的,而是動物對疫病挑戰(zhàn)的免疫反應造成的。免疫系統激活產生的一系列代謝變化和大量產生的炎性細胞因子在消滅病原的過程中也對動物的生產性能造成嚴重損傷。不僅病原,其他激活免疫反應的,如疫苗接種,也在一定程度上降低動物的生長性能。雖然動物的免疫反應是動物保持健康(或存活)的必須,但動物為此也付出了采食和生長下降的代價。免疫系統有時可能反應過度,特別是在遭遇病毒感染后,產生過量的炎性細胞因子,損傷動物自身組織。免疫反應失控,嚴重時導致動物死亡。例如導致SARS病人死亡主要是免疫反應過度,這時適當抑制一下免疫反應反而讓病人有機會活下來。看來免疫是一把雙刃劍。
2 疫病挑戰(zhàn)下動物的營養(yǎng)
現行的豬的營養(yǎng)需要和飼養(yǎng)標準均是以健康豬為基礎制定的。但在疫病挑戰(zhàn)時,豬的營養(yǎng)分配和代謝完全改變,免疫所需的養(yǎng)分與生長所需養(yǎng)分完全不同。根據Sandberg 等(2007)研究,疫病挑戰(zhàn)下合成大量的急性期蛋白和免疫球蛋白,其氨基酸組成不同于體組織。主要是苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸、蘇氨酸、纈氨酸比例遠遠高于豬體組織。如果在疫病應激下,豬依賴動員體組織滿足免疫的氨基酸需要,顯然這些氨基酸可能成為限制性氨基酸。
Bhargava(1970)用新城疫對肉雞的攻毒試驗表明,日糧蘇氨酸增加到0.6%以上,雞的增重不再增加,但蘇氨酸水平繼續(xù)提高到1.0%,抗新城疫抗體滴度直線升高(由212 提高到223 )。纈氨酸的情況也十分相似。顯然蘇氨酸和纈氨酸是免疫反應的限制性氨基酸。對仔豬的研究顯示,免疫應激時,缺乏色氨酸造成的氮負平衡最嚴重,說明疫病挑戰(zhàn)導致豬的色氨酸需要大幅增加。色氨酸需要量的增加一方面被用于合成急性期蛋白,另一方面色氨酸的降解也增加。